Zygospore

Zygospore,

die durch Kopulation [* 3] entstehenden Sporen gewisser Kryptogamen;

s. Algen, [* 4] S. 341, 343, und Pilze, [* 5] S. 70.

Titel

Algen

[* 4] (Algae, hierzu Tafel »Algen«),

kryptogamische Pflanzenklasse aus der Abteilung der Thallophyten, ein- oder vielzellige, stets Chlorophyll enthaltende, meist im Wasser lebende Gewächse, deren Körper keine Unterscheidung von Stengel, [* 7] Wurzeln und Blättern erlaubt, aber in Form, Größe und Entwickelung die größten Verschiedenheiten zeigt. Bei den einzelligen Algen besteht jedes Individuum aus einer einzigen Zelle, [* 8] während bei den Fadenalgen mehrere Zellen reihenförmig zu Zellfäden vereinigt sind.

Bei andern Algen sind zahlreiche Zellen flächen- oder körperförmig vereinigt, und der Thallus nimmt dann oft bei ansehnlicher Größe eine strauch- oder blattartige Gestalt an, die Organe der höhern Pflanzen in der Form nachahmend. Der Körper der Algen besteht aus lauter einander ziemlich gleichen, runden oder cylindrischen, bei den Tangen oft parenchymatisch vereinigten Zellen, welche stets Chlorophyll enthalten. Dies tritt formlos, in Körnern oder in Bändern auf, und wo es sich allein findet, hat die Alge die den höhern Pflanzen eigne rein grüne Färbung.

Bei vielen sind aber dem Chlorophyll noch andre Farbstoffe beigemengt und zwar entweder goldgelbes Phykoxanthin, wie bei den Diatomeen, die daher braune oder olivengrüne Färbung haben, oder neben diesem noch ein drittes Pigment, das Phykocyan, bei den spangrün gefärbten Algen (Phykochromaceen). Bei den meist olivenbraunen Ledertangen ist es intensiv braunrot und heißt Phykophäin. Bei den lebhaft roten Florideen ist dieses dritte Pigment das rote Phykoerythrin. Außer diesen Farbstoffen, die immer an das Protoplasma gebunden sind, finden sich in den Zellen der Algen häufig Stärkekörner.

Wie die übrigen Thallophyten, zerfallen die Algen je nach der Art ihrer geschlechtlichen Fortpflanzung, deren Erforschung man Thuret, Bornet, Pringsheim, Cohn u. a. verdankt, in vier große Hauptabteilungen:

1) Protophyta, ohne geschlechtliche Fortpflanzung sich durch Teilung, Schwärmzellen, unbewegliche Brutzellen oder Sporen vermehrend, mit den beiden Ordnungen Chlorophyllophyceae und Cyanophyceae.

2) Zygosporeae. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht in Kopulation zwischen zwei gleichartigen Zellen, und zwar verschmelzen entweder zwei Schwärmzellen miteinander, wie bei der Ordnung der Zoosporeae, oder die Kopulation findet zwischen unbeweglichen Zellen statt, wie bei den Konjugaten. Das Produkt der Kopulation ist eine Zygospore.

3) Oosporeae. Der Geschlechtsakt wird von zwei verschiedenen Zellen ausgeübt, von denen die eine, die weibliche Zelle oder das Oogonium, aus seinem Protoplasma die Eizelle, d. h. die Anlage einer spätern neuen Pflanze, erzeugt, während die männlichen Zellen oder Antheridien ihren Inhalt in unbeweglicher oder beweglicher Form (in letzterm Fall als sogen. Spermatozoiden) mit der Eizelle vermischen. Das aus der befruchteten Eizelle zunächst hervorgehende Produkt ist die Oospore. Zu dieser Abteilung gehören die Ordnungen der Coenobieae, Sphaeropleae, Coeloblasteae, Oedogonieae, Characeae und Fucoideae.

4) Carposporeae. Die geschlechtliche Fortpflanzung wird durch Antheridien und ein mehrzelliges weibliches Organ, das Karpogon, vermittelt, welches ein haarförmiges Empfängnisorgan, die Trichogyne, trägt und sich nach der Befruchtung [* 9] in eine mehrzellige, die Sporen erzeugende Frucht, das Cystokarp, umwandelt. Die Abteilung umfaßt die Ordnung der Coleochaeteae und Florideae. Die sehr verschiedenen Formen der ungeschlechtlichen Vermehrung sind bei der folgenden Charakteristik der einzelnen Ordnungen der Algen ebenfalls berücksichtigt.

Algen

1. Ordnung: Chlorophyllophyceae (protophytische Algen mit Chlorophyllinhalt), von sehr einfachem Bau, oft einzelne, isoliert lebende Zellen oder zu verschieden gestalteten, gallertartigen Zellkolonien vereinigt. ¶

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Sie vermehren sich auf ungeschlechtlichem Wege, indem sich ihre Zellen in Tochterzellen teilen, oder sie lassen durch Zweiteilung Schwärmzellen hervorgehen, die zu neuen Pflanzen sich ausbilden. Gattungen: Palmella Lynb., Pleurococcus Menegh., Characium A. Br., Gloeocystis Näg. u. a.

2. Ordnung: Cyanophyceae (protophytische Algen mit Phykocyan, s. S. 341), unterscheiden sich durch spangrüne, blaugrüne oder violette Färbung von der vorigen Ordnung. Die stets ungeschlechtliche Vermehrung erfolgt durch Teilung oder durch Umwandlung vegetativer Zellen in Sporen. Mehrere Arten der Gattung Nostoc leben als Pseudoparasiten in Gewebehohlräumen von Laub- u. Lebermoosen, im Stamm von Gunnera, in der Wurzel [* 11] von Cycas, im Blatt [* 12] von Azolla u. a. Gattungen: Chroococcus Näg., Gloeocapsa Ktz. [* 4] (Fig. 1), Rivularia Roth, Sirosiphon Ktz., Scytonema Ag., Nostoc Vauch., Limnochlide Ktz., Oscillaria Bosc.

3. Ordnung: Zoosporeae (Algen mit Schwärmsporenpaarung), pflanzen sich geschlechtlich durch Verschmelzung von Schwärmsporen fort, außerdem ungeschlechtlich durch andre, meist größere Schwärmzellen. Süßwasserbewohner, in die Familien der Pandorineen, Hydrodiktyeen und Ulothricheen zerfallend; die erstere [* 4] (Fig. 2) begreift Formen, die entweder einzelne Zellen von der Form gewimperter Schwärmsporen bilden, oder zu kugeligen, auch tafelförmigen Kolonien vereinigt sind, aus deren Gallerthülle die Wimpern der einzelnen Zellen hervorragen.

Haut (anatomisch)

Die durch wiederholte Zweiteilung in einer Mutterzelle erzeugten, mit zwei Wimpern, einem roten Pigmentfleck und einer farblosen Spitze versehenen Schwärmsporen berühren sich bei der Paarung [* 4] (Fig. 2 bei III) und verschmelzen zu einer Kugel, die, entsprechend der Vereinigung von zwei Schwärmern, vier Wimpern und zwei rote Flecke zeigt [* 4] (Fig. 2 bei IV). Später verschwinden Wimpern und Flecke, die zur Ruhe gekommene Kugel umhüllt sich mit einer festen Haut, [* 13] ihr vorher grüner Inhalt wird rot, und sie stellt nun die Zygospore dar, die auf austrocknendem Schlamm eine Ruhezeit durchmacht, dann, angefeuchtet, zunächst einen roten Schwärmer hervorgehen läßt, der wieder zur Ruhe kommt und in 16 zu einer neuen Pandorina-Kolonie zusammentretende Zellen zerfällt.

Gattungen: Pandorina Bory [* 4] (Fig. 2), Stephanosphaera Cohn, Chlamydomonas Ehrbg., Hydrodictyon Roth, Pediastrum Roth [* 4] (Fig. 3), Ulothrix Ktz. u. a. Durch endophyte, aber nicht eigentlich parasitäre Lebensweise zeichnen sich mehrere ebenfalls zu den Zoosporeen gehörige, bis jetzt noch unvollständig bekannte Algen aus. So lebt Chlorochytrium Lemnae in Intercellularräumen von Lemna trisulca, Endosphaera biennis im Blattparenchym von Potamogeton lucens, Phyllobium dimorphum im Blatt von Lysimachia [* 14] Nummularia.

4. Ordnung: Conjugatae (kopulierende Algen). Hier kopulieren behufs der geschlechtlichen Vermehrung zwei unbewegliche, vegetative Zellen miteinander, das Produkt der Vereinigung ist eine von den vegetativen Zellen verschiedene Zygospore. Ungeschlechtliche Vermehrung findet durch Zellteilung, niemals durch Schwärmsporen statt. Die Ordnung umfaßt vier Familien. Die meist frei im Wasser schwimmenden, selten auf feuchtem Boden lebenden Zygnemaceen bestehen aus cylindrischen Zellfäden, in denen Chlorophyllkörper in Form von Bändern und Platten auftreten. Behufs der Kopulation wächst z. B. bei der Gattung Spirogyra [* 4] (Fig. 4) aus zwei

[* 4] ^[Abb.: Fig. 1. Eine Gloeocapsa. A einfaches Individuum; B-E wiederholte Zweiteilungen in mehrere Individuen, welche kolonienweise vereinigt bleiben.]

[* 4] ^[Abb.: Fig. 2. Entwickelung von Pandorina. I eine schwärmende Familie;

II eine geschlechtliche Familie, von welcher einzelne Zellen aus der Hülle austreten;

III zwei sich paarende Schwärmer; IV dieselben nach ihrer Vereinigung; V eine eben entstandene, VI eine ausgewachsene Zygospore.]

[* 4] ^[Abb.: Fig. 3. Pediastrum Rotula, eine achtzellige Familie.]

[* 4] ^[Abb.: Fig. 4. Kopulation von Spirogyra. I zwei benachbarte Fäden, die sich bei a und b zur Kopulation vorbereiten;

Algen

II Fäden, welche in Kopulation begriffen sind; bei a schlüpft der Plasmakörper der einem Zelle in den der andern über, bei b haben sich beide Plasmakörper vereinigt.] ¶

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Zellen nebeneinander liegender Fäden je ein schlauchförmiger Fortsatz hervor; die beiden entstandenen Fortsätze berühren sich, die sie trennende Wand wird gelöst, und der Plasmainhalt der einen Zelle tritt durch den Kopulationsschlauch in die andre hinüber, um mit dem Inhalt derselben zu verschmelzen und dadurch die Zygospore zu bilden, welche sich bald mit einer dicken Haut umzieht, nach dem Absterben der übrigen Fadenteile überwintert und im nächsten Frühjahr zu einer neuen Pflanze auskeimt. In andern Fällen, z. B. bei Zygogonium, kommt die Zygospore innerhalb des Kopulationsschlauchs zur Ausbildung.

Der in den vegetativen Zellen vorhandene Chlorophyllkörper stellt bei Spirogyra ein ein- oder mehrfaches, an den Rändern gezacktes Band dar. [* 16] Die zierlichen Desmidiaceen bewohnen hauptsächlich Torfsümpfe, in denen sie zwischen andern Algen leben. Meist sind sie durch eine mittlere Einschnürung in zwei symmetrische Hälften geteilt und bilden einzellige, sternförmige, mondförmige, strahlig gelappte oder walzenförmige Gestalten oder sind auch zu Zellbändern vereinigt.

Gattungen: Desmidium Ag., Closterium Ntzch., Cosmarium Cord., Micrasterias Ag., Euastrum Ehrbg. [* 15] (Fig. 5), Staurastrum Mey. u. a. Ebenso zierliche Formen wie die Desmidien bietet die Familie der Diatomeen (Diatomaceae oder Bacillariaceae) dar; sie unterscheiden sich jedoch von denselben durch einen eigentümlichen Farbstoff, das Diatomin, welches das Chlorophyll verdeckt und es gelb oder braun erscheinen läßt, sowie durch reichliche Ablagerung von Kieselerde in der Zellmembran.

Skelett des Menschen I

Nach dem Glühen der Diatomeen bleibt die Kieselerde als zierliches, Form und Skulptur der ursprünglichen Zelle wiedergebendes Skelett [* 17] zurück. Die Diatomeen leben als isolierte Zellen oder sind zu band- und scheibenartigen Zellfamilien vereinigt; manche sind in Gallerthüllen eingeschlossen, andre sitzen auf Gallertstielen andern Pflanzen auf. Häufig sind ihre Formen symmetrisch zweihälftig, von ovaler, kahnförmiger, nadelförmiger, geigenförmiger Gestalt, in andern Fällen asymmetrisch.

Ihre Zellhaut zeigt eine feine Skulptur, z. B. eine stärker hervortretende Mittellinie, einen zentralen und zwei endständige Knoten und zahlreiche dichte Seitenstreifen. Jede Diatomeenzelle besteht aus zwei ungleichen Schalenhälften, einer ältern größern und einer jüngern kleinern, von denen erstere mit ihren Rändern über den Rand der letztern übergreift, etwa wie ein Schachteldeckel über die Seitenwand der Schachtel. Die Seite, an welcher die Schalenränder übereinander greifen, heißt Gürtelband- oder Nebenseite, die andre, meist reichlicher gezeichnete die Hauptseite.

Durch diese Zweischaligkeit wird eine eigentümliche Teilungsart der Diatomeen veranlaßt; bei derselben werden nämlich zwei neue Zellhälften gebildet, die mit ihren Gürtelbändern stets in die alten bleibenden Schalenhälften hineingreifen und also kleiner als diese werden; jede neugebildete ganze Zelle besteht demnach aus einer alten und einer neuen Schale. Da sich der Teilungsvorgang oftmals hintereinander wiederholt, so entsteht eine Anzahl immer kleinerer Individuen.

Nach Eintritt einer gewissen Grenze der Verkleinerung tritt schließlich die Bildung von Zygosporen (Auxosporen) ein, welche die Individuen wieder auf normales Größenmaß zurückführt. Auch die Bildung dieser Auxosporen ist eine sehr eigentümliche und komplizierte. Viele isoliert lebende Arten zeigen eine langsam schwimmende oder kriechende, der Längsachse der Zelle parallele Bewegung, deren Ursache teils in feinen, aus Spalten u. Öffnungen der Schale hervorgestreckten, im Wasser nicht sichtbaren Plasmafäden, teils in starken Diffusionsströmen gesucht worden ist.

Böhmen, Mähren und Öst

Die Diatomeen leben in zahllosen Massen auf und in feuchter Erde, auf nassen Felsen, im Süßwasser und im Meer, bilden oft schleimige oder gallertartige Überzüge auf andern Pflanzen und sind ein Hauptbestandteil des Grundschlammes vieler Gewässer. Fossil kommen sie in Lagern von der Mächtigkeit vieler Meter als Bergmehl, Polierschiefer, Tripel, Infusorienerde, z. B. bei Bilin in Böhmen, [* 18] Ebstorf in der Lüneburger Heide, [* 19] in Toscana, Sibirien, Lappland u. a. O. vor. Auch in Guanolagern sind sie verbreitet. Die erste genauere Kenntnis derselben verdankt man Ehrenberg, der sie jedoch zu den Infusorien rechnete. Gattungen: Melosira Ag., Amphora [* 20] Ehrbg., Achnanthes Bor., Diatoma DC., Synedra Ehrbg., Fragilaria Ag., Pleurosigma Sm. [* 15] (Fig. 6), Navicula Bor., Pinnularia Ehrbg., Meridion Ag., Tabellaria Ehrbg., Triceratium Ehrbg., Biddulphia Gray, Actiniscus Ehrbg., Dictyocha Ehrbg. u. a.

5. Ordnung: Coenobieae (in Zellfamilien lebende Oosporeen). Zu dieser Ordnung wird allein die Familie der Volvocineen gezählt, deren Zellen zu hohlkugeligen, in einer Gallerthülle eingeschlossenen Kolonien vereinigt sind und mit je zwei beweglichen Wimpern aus der Hülle hervorragen.

6. Ordnung: Sphaeropleae. Auch diese Ordnung umfaßt nur eine Familie, die Sphäropleaceen, die einzellige, cylindrische, unverzweigte Zellfäden mit ringförmigen Chlorophyllbändern darstellen. Ihre Oogonien und Antheridien entstehen in gewöhnlichen, den vegetativen gleichen Zellen des Fadens und öffnen sich für den Austritt der keulenförmigen, bewimperten Spermatozoiden und den Eintritt derselben zu den grünen, mit farblosem Empfängnisfleck versehenen Eizellen durch kreisrunde Löcher. Die

[* 15] ^[Abb.: Fig. 5. Euastrum crux melitensis, eine aus zwei symmetrischen Hälften bestehende einfache Zelle darstellend.]

[* 15] ^[Abb.: Fig. 6. Pleurosigma angulatum.]

[* 15] ^[Abb.: Fig. 7. Befruchtung von Vaucheria. A ein Stück der Schlauchzelle mit Antheridium (a) und Oogonium (og);

B geöffnetes Oogonium, das einen Schleimtropfen (sl) ausstößt;

C die mit zwei Wimpern versehenen Spermatozoiden;

D Versammlung der Spermatozoiden am Eingang der Oogonien.] ¶