Seite 18.725 Jahres-Supplement 1890-1891
Phagocyten
7 Wörter, 45 Zeichen
Phagocyten,
(Sanguis), eine Flüssigkeit, welche in einem geschlossenen Röhrensystem in beständigem Kreislauf [* 3] den tierischen Körper durchströmt, hierbei den einzelnen Körperteilen ihr Nährmaterial liefert, aber auch die durch den Stoffwechsel unbrauchbar gewordenen Gewebsbestandteile aufnimmt und sie zum Zweck der Ausscheidung in besondere Organe leitet. Das Blut bildet somit gewissermaßen den Mittelpunkt der gesamten Ernährung. Seine Verluste ersetzt es durch Ausnahme neuer Stoffe aus der aufgenommenen Nahrung sowohl als aus der Luft.
Das Blut zeigt bei den verschiedenen Tierklassen große Abweichungen; das der Wirbeltiere besitzt eine rote Farbe (nur der auf der niedersten Stufe der Entwickelung stehende Amphioxus lanceolatus hat farbloses Blut), das der Wirbellosen hingegen zeigt nur in wenigen Abteilungen einen ähnlichen Farbstoff, in der Regel ist es farblos oder gelblich (sogen. weißes Blut). Das Blut der Wirbeltiere ist eine rote, alkalisch reagierende Flüssigkeit, welche selbst in den dünnsten Schichten undurchsichtig ist und welche aus einer farblosen, klaren Flüssigkeit (plasma sanguinis) und zahlreichen mikroskopischen Körperchen, Blutkörperchen, besteht. Das frische hat meistens einen eigentümlichen Geruch, der je nach den Tiergattungen verschieden und für einzelne, z. B. Katze, [* 4] Hund, Schaf, [* 5] Ziege, ziemlich charakteristisch ist. Das spezifische Gewicht des Bluts schwankt zwischen 1,040 und 1,075.
Man unterscheidet zwei Arten von Blutkörperchen, nämlich die roten und die farblosen; die letztern sind im B. gesunder Wirbeltiere nur in spärlicher Menge enthalten. Die roten Blutkörperchen oder Blutscheiben (1658 von Swammerdam entdeckt) bilden beim Menschen [* 2] (Fig. a) und bei den Säugetieren runde, in der Mitte verdünnte (bikonkave) Scheiben, während sie bei den übrigen Wirbeltieren [* 2] (Fig. b-e) eine elliptische Form besitzen. Der Gehalt des Bluts an Körperchen beträgt normal 30-40 Proz. seines Gesamtvolumens. Die Größe der roten Scheiben schwankt auch bei einem und demselben Individuum, wie sich das aus folgender Tabelle ergibt:
Größe in 1/1000 mm | |||
---|---|---|---|
Maximum | Minimum | ||
1) Säuger | Mensch | 8.50 | 6.00 |
Affen | 7.58 | 6.85 | |
Fledermäuse | 6.85 | 5.70 | |
Nagetiere | 8.00 | 6.00 | |
Raubtiere | 7.75 | 4.44 | |
Dickhäuter | 9.26 | 5.65 | |
Wiederkäuer | 6.45 | 2.07 | |
Beuteltiere | 7.47 | 6.25 | |
Walfische | 8.20 | 6.67 | |
2) Vögel | Längendurchmesser | 16.95 | 9.09 |
Querdurchmesser | 9.52 | 6.33 | |
3) Reptilien | Längendurchmesser | 22.73 | 14.71 |
Querdurchmesser | 21.28 | 9.26 | |
4) Amphibien | Längendurchmesser | 62.50 | 20.83 |
Querdurchmesser | 33.33 | 12.82 | |
5) Knochenfische | Längendurchmesser | 16.39 | 9.09 |
Querdurchmesser | 10.53 | 6.37 | |
6) Knorpelfische | Längendurchmesser | 32.26 | 25.64 |
Querdurchmesser | 19.23 | 12.66 | |
7) Rundmäuler | 14.71 | 11.49 |
Neben diesen Blutscheiben werden noch besonders kleine, mehr rundliche, nicht scheibenförmige Körperchen angetroffen. Man bezeichnet sie als Mikrocyten. Bei erwachsenen gesunden Individuen finden sie sich nur spärlich, reichlicher bei jugendlichen Individuen sowie bei anämischen Erkrankungen.
Die roten Blutscheiben sind so zahlreich vertreten, daß z. B. 1 cmm Menschenblut ca. 5 Mill. dieser Gebilde enthält. Trotz der geringen Größe eines einzelnen Blutkörperchens repräsentieren die sämtlichen im Organismus vorhandenen Scheiben eine ganz enorme Oberfläche. Schätzt man die Blutmenge eines Menschen auf 440 ccm, und veranschlagt man mit Welcker die Oberfläche eines jeden Blutkörperchens auf 0,00012 qmm, so beträgt diejenige der gesamten Blutkörperchen 2816 qm oder eine Quadratfläche, welche auf kürzestem Weg zu durchschreiten 80 Schritt kostet. Die roten Blutscheiben erteilen dem Blut seine Farbe und machen es zugleich undurchsichtig. Einzeln unter dem Mikroskop [* 6] betrachtet, erscheinen sie ¶
blaßgelb, mehrfach übereinander geschichtet aber rot. Von oben gesehen, erscheinen sie als runde Scheiben [* 7] (Fig. a 1), welche in der Mitte ihrer Oberfläche eine Vertiefung zeigen und von einem dickern Rand umgeben sind. Von der Kante gesehen [* 7] (Fig. a 2), erscheinen sie biskuitförmig, woraus ihre bikonkave Gestalt erkannt ist. Im mikroskopischen Präparat findet man zahlreiche geldrollenähnliche Aggregate von Blutscheiben [* 7] (Fig. a 3). In der Gestalt der roten Scheiben sind zwei mechanische Grundformen repräsentiert, nämlich diejenige der Scheibe und die des Ringes. Letztere tritt uns in der Peripherie entgegen. Diese Kombination ist die denkbar günstigste, um bei Anwendung einer möglichst geringen Masse eine große Oberfläche und zugleich eine bedeutende Festigkeit [* 8] zu erzielen.
Die roten Blutkörperchen sind im frischen Zustand außerordentlich geschmeidig und beweglich und deshalb im stande, schon bei sehr mäßigem Druck Öffnungen zu passieren, welche geringern Durchmesser als sie selbst haben. So ist man z. B. nicht im stande, die Blutscheiben durch Filtration mittels Fließpapiers von dem Plasma zu trennen; die frischen Blutkörperchen vermögen vielmehr selbst die engen Poren des Papiers zu passieren. Hat man aber die Körperchen durch Glaubersalzlösung gehärtet, so bleiben sie jetzt auf dem Filter zurück, und es fließt ein fast farbloses Filtrat ab. Neben der großen Geschmeidigkeit kommt den frischen Blutkörperchen eine bedeutende Elastizität zu, vermöge deren sie sofort in ihre alte Form zurückkehren, sobald sie durch Schleudern gegen die Gefäßwand oder beim Durchpressen durch die Kapillaren die absonderlichsten Gestalten angenommen haben.
Die Blutscheiben enthalten einen roten Farbstoff, das Hämoglobin (s. d.), welcher für die Atmung von außerordentlicher Bedeutung ist. Diesen Farbstoff vermag man von den Körperchen zu trennen; er tritt dabei in das Plasma über und färbt dieses rot. Bei dieser Trennung verliert das Blut seine undurchsichtige Beschaffenheit, es hört auf, Deckfarbe zu sein, und wird durchsichtig und lackfarbig. Eine derartige Beschaffenheit erhält das Blut beim Erwärmen auf 60°, beim öftern Gefrierenlassen und Auftauen, beim Verdünnen mit Wasser, beim Versetzen mit Galle oder Gallensäuren, mit Äther, Alkohol, Chloroform, Schwefelkohlenstoff und auf zahlreiche andre Arten.
Der rote Farbstoff, das Hämoglobin, ist ein kristallisierbarer und eisenhaltiger Eiweißkörper, dessen Kristalle [* 9] zu den prachtvollsten Gebilden der organischen Chemie zählen. Sie sind in Wasser, leichter noch in schwach alkalischen Flüssigkeiten löslich. Diese Lösungen zersetzen sich nach einigen Tagen, besonders in der Wärme, [* 10] und erscheinen dann bei auffallendem Licht [* 11] schmutzig braunrot, bei durchfallendem Licht aber grün. Das Hämoglobin, dem überhaupt nur eine sehr geringe Beständigkeit zukommt, zerfällt hierbei in Eiweißkörper und Hämatin, einen Farbstoff, dem man sehr häufig in alten Blutextravasaten begegnet.
Das Hämoglobin verbindet sich mit Sauerstoff außerordentlich leicht (1 g Hämoglobin vermag 1,2-1,3 ccm Sauerstoff aufzunehmen) und bildet Oxyhämoglobin, dessen Lösung zinnoberrot ist, während die des Hämoglobins dunkel kirschbraun erscheint. Die Verschiedenheiten in der Farbe zwischen arteriell und venösem Blut sind auf einen größern Gehalt des erstern an Oxyhämoglobin zurückzuführen. Die Aufnahme des Sauerstoffs ist innerhalb weiter Grenzen [* 12] vom Luftdruck abhängig, denn erst bei einem Absinken desselben jenseit 30 mm Quecksilber verliert das Oxyhämoglobin merkliche Mengen von Sauerstoff. An leicht oxydierbare Körper hingegen gibt es den Sauerstoff schnell ab.
Außer dem Hämoglobin enthalten die Blutscheiben noch Eiweißkörper, geringe Mengen von Lecithin und Cholesterin, mineralische Bestandteile und Wasser. Hinsichtlich der Salze zeigt sich ein großer Unterschied zwischen Blutkörperchen und Blutflüssigkeit. Während nämlich letztere sehr reich an Chlor und Natrium ist, kommen diese Stoffe den Blutscheiben kaum zu, und man trifft in diesen große Quantitäten von Kalium und Phosphorsäure an, Stoffe, welche die Blutflüssigkeit nur in sehr geringer Menge enthält.
Die farblosen Blutkörperchen (weiße Blutkörperchen, Lymphkörperchen, Wanderzellen, Leukocyten, [* 7] Fig. f g) wurden 1770 von Hewson entdeckt. Sie bestehen aus leicht beweglichen Protoplasmamassen, die in den verschiedensten Gestalten erscheinen, und denen nur im Zustand starker Reizung oder nach dem Absterben eine bestimmte Form, die sphärische, zugeschrieben werden kann. Die Gebilde sind ohne jede Umhüllungshaut und bergen in ihrem Innern einen, mitunter auch mehrere Kerne und zahlreiche kleine, stark lichtbrechende Körnchen.
Ihre Größe schwankt innerhalb weiter Grenzen, doch sind sie im B. der Säugetiere fast stets größer als die roten Blutscheiben. Ihre Menge ist nur gering, unter normalen Verhältnissen dürfte ein farbloses Körperchen auf 350-500 rote Scheiben kommen. Der chemische Bau und die Lebensthätigkeit der farblosen Blutkörperchen sind uns nur sehr mangelhaft bekannt. Besonders in die Augen springend ist die Fähigkeit der Körperchen, ihre Gestalt zu verändern und Bewegungen auszuführen. In passenden Nährflüssigkeiten und bei Temperaturen von 30 bis 40° kann man beobachten, wie das Körperchen einen oder mehrere Fortsätze ausschickt, die allmählich an Umfang zunehmen und sich derartig flächenhaft ausbreiten, daß sie nach einiger Zeit der übrigen Zellmasse an Umfang nicht nachstehen.
Bald erblickt man die ganze Zelle [* 13] da, wo früher nur ein schmaler Fortsatz beobachtet wurde. Indem Protoplasmafäden sich bald hier, bald dahin ausbreiten und den übrigen Körper nachfließen lassen, kommen Ortsveränderungen zu stande, welche lebhaft an diejenigen der auf der niedersten Stufe der Lebensformen stehenden Amöben erinnern, und welche man deshalb als die amöboiden Bewegungen der farblosen Blutkörperchen bezeichnet hat. Die Körperchen vermögen auch feste Partikelchen ihrem Zellleib einzuverleiben, indem dieselben zunächst von Protoplasmafortsätzen umfaßt werden.
Kraft [* 14] ihrer amöboiden Bewegungen vermögen die farblosen Blutkörperchen selbst die anscheinend ganz impermeabeln Wandungen der feinsten Blutgefäße zu durchbohren, ein Vorgang, den man als Auswanderung der farblosen Blutkörperchen bezeichnet hat, und der zuerst von Waller, später von Cohnheim beobachtet worden ist. Der nähere Vorgang bei dieser Auswanderung (Diapedesis) gestaltet sich folgendermaßen: Die farblosen Blutkörperchen haben im allgemeinen die Eigentümlichkeit, sich nicht im Achsenstrom fortzubewegen, sondern längs der Gefäßwandung in ruhigerer Bewegung dahinzugleiten;
oftmals sieht man, wie ein farbloses Blutkörperchen gar nicht mehr vom Strom fortgerissen wird, sondern wie es sich der Wandung des Gefäßes fest anlegt. Es verliert nun bald die bis dahin mehr oder weniger sphärische Gestalt und beginnt aktive Bewegungen auszuführen.
Hat man die farblosen Blutkörperchen mit feinkörnigen Farbstoffen ¶
(Zinnober) [* 16] gefüttert, so sieht man nach einiger Zeit sehr deutlich, wie es den Protoplasmafortsätzen des Körperchens gelungen ist, sich durch die Gefäßwand hindurchzubohren. Bald erscheint außerhalb des Gefäßes eine unregelmäßig gestaltete Protoplasmamasse, welche nach und nach an Umfang zunimmt, während in demselben Verhältnis der im Innern des Gefäßes noch rotierende Teil des Körperchens an Masse einbüßt. Schließlich ist innerhalb des Gefäßes nur noch ein kleiner, runder Punkt anzutreffen, endlich wird auch dieser von dem außerhalb des Gefäßes liegenden Zellleib angezogen, und das Blutkörperchen liegt jetzt außerhalb des Gefäßes in den Lymphspalten oder in den Maschen des Bindegewebes, um von hier aus weiter zu wandern.
Welche Bedeutung die Diapedesis für die Physiologie hat, ob das farblose Blutkörperchen bei seiner Wanderung den Geweben Ergänzungs- oder Nährmaterialien bestimmter Art zuträgt, oder ob es bei seiner Wanderung Funktionen andrer Art ausübt, ist noch völlig dunkel. Wie die farblosen, so vermögen auch die roten Blutkörperchen die Gefäßwandung zu durchwandern; indessen ist die Diapedesis dieser Gebilde innerhalb der physiologischen Grenzen nur unbedeutend. Übrigens wird die Diapedesis der roten Blutkörperchen immer erst nach dem Austritt der farblosen angetroffen.
Die von den Blutkörperchen befreite Blutflüssigkeit bildet das Blutplasma. Die Gewinnung desselben hatte früher mit großen Schwierigkeiten zu kämpfen, ist aber seit der Entdeckung, daß man durch Injektion [* 17] kleiner Mengen von Pepton in die Blutbahnen eines lebenden Tiers dem Blut seine Gerinnungsfähigkeit vorübergehend vollständig zu rauben vermag, außerordentlich einfach. Sammelt man peptonhaltiges in Cylindergläsern auf, so senken sich die Blutkörperchen, und es sammelt sich oben eine Schicht einer ganz klaren Flüssigkeit von mehr oder weniger bernsteingelber Farbe an, welche reines Plasma darstellt.
Dieses besitzt eine alkalische Reaktion und enthält ca. 90 Proz. Wasser, 7-9 Proz. Eiweißstoffe verschiedener Art, geringe Mengen von Harnstoff, Kreatin und andre stickstoffhaltige Zersetzungsprodukte, Traubenzucker, Fett, Cholesterin, Lecithin und mineralische Bestandteile. Unter letztern befindet sich besonders Natrium in Verbindung mit Chlor und Kohlensäure. Auf anderm als auf dem eben beschriebenen Weg ist reines Plasma nur mühsam zu gewinnen wegen der schnell eintretenden Gerinnung des Bluts.
Kurze Zeit nach dem Aufsammeln des Bluts erstarrt es nämlich zu einer weichen, roten Gallerte. Dieser Prozeß beruht darauf, daß gewisse Eiweißkörper in den festen Zustand übergehen, wodurch das Fibrin (Faserstoff) gebildet wird. Nach einiger Zeit beginnt das Gerinnsel sich zusammenzuziehen und fester zu werden, wobei es eine völlig klare Flüssigkeit, das Blutwasser (Serum), austreibt. Der feste, rote Kuchen heißt Blutkuchen (placenta sanguinis), er besteht aus vielfach sich durchkreuzenden, mikroskopisch seinen Fäden von Faserstoff (Fibrin), in dessen Zwischenräumen Nester von Blutkörperchen angetroffen werden.
Reiner als auf diesem Weg erhält man das Fibrin durch Quirlen von frisch gelassenem Aderlaßblut mit einem Glas- oder Holzstäbchen (Defibrination des Bluts); der Faserstoff scheidet sich hierbei in Form langer, elastischer Fäden aus, die, von eingeschlossenen roten Blutscheiben durch längeres Auswaschen völlig befreit, weiß und im feuchten Zustand höchst elastisch sind. Der Fibringehalt des Bluts ist überraschend gering; er beträgt höchstens 7, meistens aber nur 2 pro Mille. Die Schnelligkeit und Vollständigkeit der Gerinnung wird durch zahlreiche Einflüsse vielfach modifiziert.
Verzögern läßt sich die Gerinnung: durch Abkühlung des Bluts, Auspumpen des Sauerstoffs, Sättigung des Bluts mit Kohlensäure, Zusatz gewisser Salze, wie schwefelsaures, borsaures und kohlensaures Natron, Chlornatrium, schwefelsaure Magnesia, salpetersaures, essigsaures und kohlensaures Kali, Chlorkalium, weiter durch Zufügen geringer Mengen von kaustischem Kali oder Ammoniak, durch schwaches Ansäuern mit Essig- oder Salpetersäure und durch Zusatz von Zuckerwasser oder Gummilösung.
Völlig aufheben läßt sich die Gerinnung während des Lebens durch Injektion von Pepton in die Blutbahn, bei Aderlaßblut durch genaues Neutralisieren des angesäuerten Bluts mit Ammoniak oder durch andauernde Einwirkung von Ozon. Beschleunigen läßt sich die Gerinnung durch Erwärmen des Bluts über seine normale Temperatur hinaus. Eine eigentümliche Modifikation im Vorgang der Blutgerinnung ist die Bildung der sogen. Speckhaut (crusta phlogistica, Entzündungshaut) im Aderlaßblut.
Wenn nämlich die Ausscheidung des Faserstoffs aus irgend welchen Gründen sehr verzögert wird, so haben die Blutkörperchen Zeit, sich zu senken, bevor die Gerinnung eintritt. Erfolgt die letztere endlich, so wird die obere Schicht des Faserstoffs keine Blutkörperchen einschließen, also weißgrau erscheinen und sich stärker zusammenzieht. Diese weißgraue, über dem Cruor liegende Gerinnselschicht nennt man Speckhaut. Früher legte man der Erscheinung der Speckhaut große Bedeutung bei, indem man sie als pathognomonisches Zeichen einer im Körper bestehenden Entzündung auffaßte und darin eine Aufforderung sah, den Aderlaß vorzunehmen.
Neuerdings hat man sich allgemein davon überzeugt, daß die Speckhautbildung von gar keiner praktischen Bedeutung ist. In der Schnelligkeit, mit der das den Gefäßen entnommene Blut bei den verschiedenen Säugetieren gerinnt, bestehen übrigens so große Verschiedenheiten, daß z. B. beim Pferde [* 18] die Bildung einer umfangreichen Crusta ein durchaus physiologischer Vorgang ist. Hinsichtlich der Ursachen der Blutgerinnung hat erst die neuere Zeit ermittelt, daß der Faserstoff nicht als solcher in dem zirkulierenden Blut vorhanden sei, sondern aus einem gelösten Eiweißkörper (Fibrinogen) hervorgeht sobald ein zweiter Eiweißkörper, die fibrinoplastische Substanz, und ein dritter Körper, das Fibrinferment, zugegen sind.
Die fibrinoplastische Substanz ist identisch mit dem Paraglobulin. Das Fibrinferment ist im lebenden Blut nicht enthalten, sondern erst ein Produkt der abgestorbenen farblosen Blutkörperchen. Das seines Faserstoffs beraubte Plasma heißt Serum. Dieses läßt sich sehr einfach aus defibriniertem Blut gewinnen, indem man nur nötig hat, das Senken seiner geformten Bestandteile abzuwarten. Letzteres geschieht sehr schnell, wenn man die Flüssigkeit der Wirkung der Zentrifugalkraft [* 19] aussetzt.
Das Serum enthält alle Stoffe des Plasmas mit Ausnahme des Fibrins. Es stellt eine alkalische Flüssigkeit dar, die bei nüchternen Tieren völlig durchsichtig erscheint und schwach gelblich gefärbt ist. Nach reichlichem Fettgenuß nimmt das Serum eine mehr oder weniger starke milchige Trübung an; es enthält alsdann zahlreiche feine Fettkörnchen, die sich bei ruhigem Stehenlassen aus der Oberfläche in Form einer mehr oder weniger starken Rahmschicht absetzen. Von den gelösten Stoffen des Serums sind die Eiweißkörper in erster Linie zu nennen. Wir kennen als solche: Serumalbumin, ¶