Pflanzenbe
wegungen.
Unter den Bewegungsformen der Pflanzen lassen sich zwei große Gruppen unterscheiden, die als Wachstums- und als Reizbewegungen bezeichnet werden; erstere entstehen ausschließlich durch das Wachsen und hören auf, sobald letzteres sistiert wird (s. Pflanzenwachstum). Als Reizbewegungen dagegen erscheinen alle diejenigen Vorgänge, bei welchen durch eine spezifische Ursache, wie Wärme, [* 2] Licht, [* 3] Berührung, Erschütterung, chemische oder elektrische Einwirkung, eine Lagenveränderung des gereizten Pflanzenteils herbeigeführt wird. Rein mechanisch-physikalische Bewegungen, wie das Ein- und Aufrollen der Zweige an der Rose von Jericho (Anastatica hierochontica), das Aufspringen von Fruchtklappen, die Schraubenbewegungen an der Fruchtgranne von Erodium gruinum u. a., gehören nicht hierher.
Charakteristisch für die Reizbewegung der Pflanzen ist es zunächst, daß ein minimaler Reiz eine sehr bedeutende Wirkung hervorzubringen vermag. Wenn man wachsende Pflanzensprosse einseitig beleuchtet, so krümmen sich ihre Gipfel gewöhnlich einseitig nach der Lichtquelle hin (heliotropische Krümmung), obgleich die mechanische Kraft [* 4] der Lichtstrahlen diese Krümmung durchaus nicht zu bewirken vermag; es sind vielmehr in dem Stengel [* 5] Einrichtungen vorauszusetzen, welche, durch den Lichtreiz angeregt, die Bewegung auslösen.
Bringt man ferner einen gewöhnlich aufwärts wachsenden Stengel in horizontale Lage, so krümmt er sich mit Gewalt aufwärts; die Hauptwurzel einer Keimpflanze biegt sich in gleichem Fall mit der Spitze nach abwärts, obgleich die gegen die Richtung der Schwerkraft geänderte Lage des Organs (geotropische Krümmung) in keiner begreifbaren Beziehung zu der sonstigen Wirkung der Schwerkraft steht. Überschreitet ferner der auf ein Organ gerichtete Reiz eine gewisse Grenze, so tritt schließlich ein Zustand völliger Reizlosigkeit (Starrezustand) ein, während dessen die Beweglichkeit aufhört; so werden die beweglichen Blättchen der Sinnpflanze (Mimosa pudica) unbeweglich, wenn die Pflanze mehrere Stunden einer Temperatur unter 15° (Kältestarre) oder einer solchen über 40-50° (Wärmestarre) oder mehrtägiger Finsternis (Dunkelstarre) ausgesetzt wird; dasselbe geschieht bei ungenügender Wasserzufuhr (Trockenstarre) oder bei Entziehung des atmosphärischen Sauerstoffs durch die Luftpumpe. [* 6] Der an einer einzelnen Stelle des reizbaren Organs, z. B. einem Teilblättchen der Mimosa, ausgeübte Reiz pflanzt sich von diesem auch auf die andern Teilblättchen desselben Blattes, nach längerer Zeit schließlich auch auf benachbarte Blätter fort: es findet in der Pflanze somit sowohl eine Nachwirkung als auch eine Fortleitung des Reizes statt.
In hervorragender Weise zeigt sich das Protoplasma der Pflanzenzelle (s. Zelle) [* 7] mit Reizbarkeit ausgestattet. Nackte Plasmakörper, wie die Schwärmsporen vieler Algen, [* 8] besitzen häufig die Fähigkeit selbständiger Ortsveränderung (lokomotorischer Reizbewegungen), welche durch zarte, hin- und herschwingende Wimpern vermittelt wird. Die Richtung ihrer Bewegung hängt teils von Temperatureinwirkungen, teils von der Richtung des anfallenden Lichts ab. Auch die Kriechbewegungen (amöboide Bewegungen) der Plasmodien von Schleimpilzen, wie der Lohblüte (Aethalium septicum), sind vom Licht abhängig, und zwar sind diese zähen, auf ihrem Substrat sich langsam fortschiebenden Schleimkörper negativ heliotropisch, indem sie von beleuchteten Stellen in den Schatten [* 9] kriechen. Außerdem besitzen ¶
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sie die merkwürdige Fähigkeit, sich vertikal aufwärts zu bewegen und z. B. eine senkrecht gestellte Glasplatte von untenher mit einem zierlichen Netz von Schleimsträngen zu überziehen (negativer Geotropismus).
Auch das im Innern von Zellhäuten eingeschlossene Plasma führt Bewegungen aus, die als Zirkulation, z. B. in jungen, lebhaft wachsenden Haaren vieler Pflanzen (Tradescantia, Kürbis, [* 11] Althaea rosea u. a.), als Rotation in den Zellen des Charen und einiger andrer Wassergewächse wie in den Wurzelhaaren von Hydrocharis auftreten. Diese Bewegungen sind von der Temperatur abhängig und hören schon bei etwa 45° auf; ebenso wirken elektrische Reizung, Druck u. dgl. Mit der Plasmabewegung im Innern der Zellen hängen endlich auch Ortsveränderungen der Chlorophyllkörper (s. Chlorophyll) zusammen, welche in Beziehung zu der größern oder geringern Intensität des Lichts stehen.
Unter den Reizbewegungen höherer Pflanzen sind seit langer Zeit die sogen. Schlafbewegungen gewisser Laubblätter, wie der Bohne, der Robinie und andrer Leguminosen, [* 12] der Blätter von Oxalis u. a., bekannt. Bei der Feuerbohne sind die dreizähligen, an der Einlenkungsstelle der Fiedern und des Hauptblattstiels mit einem krümmungsfähigen Gelenkpolster ausgestatteten Blätter am Tag flach ausgebreitet, während sich die Gelenkpolster der Einzelblättchen am Abend nach abwärts krümmen und dadurch die Blattflächen nach unten geschlagen erscheinen (Nachtstellung); gleichzeitig krümmt sich das Gelenk des Hauptblattstiels etwas nach aufwärts.
Dieser eigentümlichen, periodischen Bewegung liegt als nächste Ursache eine Änderung in der Gewebespannung an der Ober- und Unterseite des krümmungsfähigen Gelenkpolsters zu Grunde. Diese Spannungsänderung wird dadurch veranlaßt, daß bei eintretender Verdunkelung die konvex werdende Oberseite des Organs wasserreicher wird und dabei die Turgeszenz sowie das Volumen des hier befindlichen Zellparenchyms schneller zunehmen als die der konkav werdenden Unterseite, wodurch das Organ passiv auf die Seite der schwächern Turgeszenz hinübergedrückt wird.
Inzwischen tritt langsam dieselbe Veränderung auf der nunmehr konkav gewordenen Seite ein, und das Bewegungsorgan nimmt allmählich wieder die entgegengesetzte Krümmung an. Dasselbe Spiel wiederholt sich mit immer schwächer werdenden Schwingungen, bis es zuletzt völlig aufhört. Diese der ursprünglichen Reizung folgende, in pendelartigen Bewegungen sich zeigende Nachwirkung tritt jedoch nur dann deutlich hervor, wenn die in Tagesstellung befindlichen Blätter einer konstanten tagelangen Beleuchtung [* 13] ausgesetzt werden; Verdunkelung führt dann sofort Nachtstellung herbei.
Das periodische Schlafen und Wachen der Blätter entsteht durch Kombination der täglich wiederkehrenden Lichteinwirkung mit der sich in Pendelschwingungen äußernden Nachwirkung. Verschieden von diesen Schlafbewegungen ist das Öffnen und Schließen von Blüten (Blumenschlaf) insofern, als diese Bewegungen durch ein periodisch verändertes Längenwachstum der Zellen an der Außen- und Innenseite der Blumenblätter veranlaßt werden. Besonders empfindlich für Temperaturschwankungen sind die Blüten des Krokus und der Tulpe, welche, in geschlossenem Zustand bei kühlem Wetter [* 14] in ein geheiztes Zimmer gebracht, sich schon nach wenigen Minuten öffnen; ähnlich wirkt Beleuchtungswechsel, jedoch wechselt die Art der Empfindlichkeit je nach der Pflanzenspezies, woraus erklärbar erscheint, daß manche Blumen (z. B. die von Oxalis, Nymphaea, Taraxacum) im Freien eine Tagesperiode verschiedener Dauer ungefähr einhalten, während andre (z. B. von Adonis vernalis) durch plötzlichen Witterungswechsel zu beliebiger Tageszeit sich schließen und öffnen.
Noch verwickeltere Erscheinungen als die Schlafbewegungen der Laub- und Blumenblätter bieten die Reizbewegungen der Sinnpflanzen (Mimosa pudica, sensitiva und ähnlicher Arten) dar. Dieselben besitzen doppelt zusammengesetzte Laubblätter, deren Hauptstiel 2-4 sekundäre Stiele mit 15-25 Paaren kleiner Fiederblättchen trägt; an der Einfügungsstelle der Fiedern sowie der Sekundärstiele und des Hauptstiels befinden sich auch hier besondere, krümmungsfähige Gewebepartien.
Bei Erschwerung krümmen sich nun die Bewegungsorgane der Hauptblattstiele nach abwärts, die der sekundären Stiele nach vorn, die der Blattfiedern nach vorn und aufwärts, so daß letztere mit ihren Flächen nach oben klappen; eine ähnliche Bewegung erfolgt auch infolge von Verdunkelung; jedoch ist die auf solche Weise herbeigeführte Nachtstellung keineswegs mit der durch Erschütterung hervorgebrachten identisch, da die in Nachtstellung befindlichen Mimosenblätter immer noch für Erschütterung reizbar bleiben und infolge einer solchen schlaff herunterhängen, während mit der Verdunkelung eine gesteigerte Steifung des Hauptbewegungsorgans verbunden ist.
Durch vielfache Versuche von Dutrochet, Meyen, Brücke,
[* 15] Sachs und Pfeffer wurde festgestellt, daß in diesem Fall die Bewegung durch
Wasseraustritt aus der untern Hälfte des Bewegungsorgans und durch die damit verbundene Volumverminderung
der hier befindlichen Zellen bewirkt wird; in letzter Stelle wirkt auch hier das Protoplasma als Auslöser des Bewegungsvorgangs.
Auf ähnlichen Vorgängen beruhen mehrere andre Reizbewegungen, wie z. B. die Klappbewegung der Blätter bei der insektenfressenden
Dionaea (s. Insektenfressende Pflanzen), die Gleitbewegung am Staubfadencylinder der Kompositen,
[* 16] dessen Filamente bei Berührung
mit einer Nadel sich verkürzen, endlich auch das Einwärtsschnellen der Staubgefäße
[* 17] von Berberis infolge
von Berührung an ihrer Innenseite. Schließlich gibt es auch von äußern Ursachen scheinbar unabhängige Pflanzenbe
wegungen; das bekannteste
Beispiel hierfür bietet der ostindische Schwingklee (Hedysarum gyrans), dessen Blätter sich aus zwei kleinen Seitenblättchen
und großer Endfieder zusammensetzen; die beiden Seitenblättchen führen bei genügend hoher Temperatur
(etwa von 22°) im Lauf einiger Minuten eine periodische Kreisschwingung aus.
Eine eigenartige Gruppe der Pflanzenbe
wegungen bilden die Bewegungen der Schlingpflanzen und Ranken. Die erstern, z. B. die Windenarten (Convolvulus,
Ipomoea), Hopfen,
[* 18] Gartenbohne, Geißblatt u. a., haben dünne Sproßachsen, deren erste Stengelglieder noch nicht die
Fähigkeit des Windens besitzen, sondern ohne Stütze aufrecht wachsen; die folgenden, sehr lang auswachsenden
Internodien des Sproßgipfels neigen sich zunächst seitlich und beginnen sodann eine eigentümliche Bewegung, bei welcher
der Gipfel in einem Kreis
[* 19] oder einer Ellipse
[* 20] herumgeführt wird (rotierende Nutation oder revolutive Bewegung). Die nächste
Ursache hierfür liegt darin, daß an den wachsenden Internodien das stärkste Längenwachstum längs
einer Linie stattfindet, welche beständig in einer bestimmten Richtung den Stengel umkreist, während die jedesmal entgegengesetzt
Seite am schwächsten wächst. Durch die Kreisbewegung, welche bei kräftig wachsenden Schlingpflanzen in
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1-2 Stunden einen vollen Umlauf ausführt, in andern Fällen aber viel langsamer verläuft, sucht der Sproßgipfel eine Stütze zu erreichen; sobald ihm dies gelungen ist, krümmt sich der Endteil des Sprosses um sie herum und wächst in einer Schraubenlinie an ihr heraus, deren Richtung in der Regel konstant ist; die meisten Pflanzen, wie die Convolvulus-Arten, winden von links unten nach rechts oben, nur wenige wie der Hopfen und das Geißblatt, in entgegengesetzter Richtung.
Das Winden [* 22] der Sprosse steht nach Sachs in Zusammenhang mit geotropischen Wirkungen, die Mechanik des Vorganges ist jedoch noch nicht aufgeklärt. Verschieden von den schlingenden Stengeln verhalten sich die Ranken der Kletterpflanzen, da dieselben in jugendlichem Zustand für Berührungsreize empfindlich sind und sich infolge eines solchen an der berührten Stelle einkrümmen;
der junge Rankengipfel führt zuerst ähnliche Kreisbewegungen aus wie das Sproßende einer Schlingpflanze und sucht durch dieselben eine Stütze zu erreichen;
sobald dies geschehen, erfolgt an der Berührungsstelle eine Einkrümmung, welche sich durch Fortleitung des Reizes auch auf benachbarte Teile der Ranke fortsetzt und zur Bildung einer Schlinge führt;
durch weitere Reizwirkung und fortgesetzte Krümmung des Rankenendes entstehen neue Windungen, während das freie, zwischen der Rankenbasis und ihrem Befestigungspunkt liegende Rankenstück korkzieherartig, jedoch mit mehrfachem Windungswechsel sich einrollt.
Die durch die Schwerkraft herbeigeführten Bewegungsformen der Pflanzen (geotropischen Pflanzenbe
wegungen) sind zuerst von Knight im J. 1806 erkannt
worden, der im Wachstum befindliche Keimpflanzen auf einem Rotationsapparat befestigte und dieselben dadurch der gleichzeitigen
Wirkung der Schwerkraft und der Zentrifugalkraft
[* 23] aussetzte; er fand dabei, daß die wachsenden Wurzelenden vom
Rotationszentrum hinweg wuchsen, während sich die Stengelspitzen demselben zukehrten.
Sachs verbesserte den Apparat von Knight durch seinen sogen. Klinostaten, dessen horizontale Achse durch ein Uhrwerk in langsam rotierende Bewegung versetzt wird; die auf der Achse in beliebiger Stellung befestigten Pflanzen sind durch besondere Einrichtungen dabei in ihrem Weiterwachsen ungehindert. Indem nun dieselbe Seite eines wachsenden Pflanzenteils in gleichen Zeiträumen bald aus-, bald abwärts gekehrt wird, wirkt die Schwerkraft in entgegengesetzter Richtung auf denselben ein und läßt daher weder ein Aufwärts- noch Abwärtskrümmen desselben zu stande kommen.
Die Eigenschaft eines Pflanzenteils, sich unter dem Einfluß der Schwerkraft aus horizontaler Lage aufwärts zu krümmen, wird als negativer Geotropismus, die entgegengesetzte Eigenschaft als positiver Geotropismus bezeichnet. An der sich krümmenden Stelle sind die Zellen stets noch wachstumsfähig; krümmt sich z. B. ein horizontal gelegter Keimsproß nach aufwärts, so muß ein Querschnittsstück der sich krümmenden Region seine Oberseite verkürzen, seine Unterseite dagegen verlängern, während bei der positiv geotropischen Krümmung einer Hauptwurzel das Entgegengesetzte stattfindet. Da dieselben Erscheinungen ebenso an vielzelligen Organen höherer Pflanzen wie an einzelnen Schlauchzellen niederer Kryptogamen eintreten, so sind alle auf die Verschiedenheit der Zellgewebe an der sich krümmenden Stelle begründeten Erklärungen des Geotropismus zu verwerfen.
Für die Krümmungen der wachsenden Wurzelspitzen glaubte Ch. Darwin durch zahlreiche Versuche erwiesen zu haben, daß der Vegetationspunkt derselben wie das Gehirn [* 24] des Tiers die verschiedenen Bewegungen der Wurzel [* 25] beherrsche; die Versuche andrer Forscher, wie besonders von Sachs und Detlefsen, haben aber gezeigt, daß dies keineswegs der Fall ist, indem die jüngsten Teile einer horizontal gelegten jungen Wurzelspitze vielmehr passiv durch die Krümmung der dahinterliegenden Wurzelregion abwärts gerichtet werden.
Noch mannigfaltiger als die geotropischen Krümmungen erscheinen die durch Lichtreize hervorgerufenen Bewegungen (heliotropischen
Pflanzenbe
wegungen). Sie treten ein, sobald ein Pflanzenteil von einer Seite stärker beleuchtet wird als von der
entgegengesetzten, und werden als positiv oder negativ unterschieden, je nachdem die Konkavität oder
Konvexität der Krümmung der Lichtquelle zugewendet ist; positiv heliotropisch sind z. B. die Stengel vieler Keimpflanzen,
negativ dagegen die Hauptwurzeln. Da diese Organe gleichzeitig auch geotropisch reizbar sind, so muß bei Versuchen über Heliotropismus
die geotropische Wirkung ausgeschlossen werden, was sich durch Befestigung der Versuchspflanzen auf der
Achse eines Klinostaten unter geeigneter Beleuchtung erreichen läßt.
Die Versuche von Sachs und Müller-Thurgau haben gezeigt, daß die ältere, zuerst von Pflanzenbe
wegungen de Candolle vertretene Ansicht, nach
welcher die positiv heliotropische Krümmung durch schnelleres Wachstum an der vom Licht abgewendeten Seite des Sprosses veranlaßt
würde, nicht haltbar sei, da dann die negativ heliotropischen Organe im Licht rascher wachsen müßten
als im Finstern, was sich thatsächlich umgekehrt verhält. Die heliotropische Krümmung wird vielmehr wie auch die Schwärmsporenbewegung
(s. oben) nur durch die Richtung des anfallenden Lichts bedingt.
Auch zeigt sich eine Analogie dieser so verschieden erscheinenden Bewegungsformen darin, daß die heliotropischen Krümmungen vorzugsweise durch die stark brechbaren Lichtstrahlen der blauen und violetten Seite des Spektrums angeregt werden. Die Erklärung der heliotropischen Bewegungen muß die durch Licht ebenfalls reizbaren einfachen Zellschläuche der niedern Kryptogamen ebenso umfassen wie die zusammengesetzten Organe der höhern Pflanzen. Es ist kaum ein Zweifel, daß bei allen Reizbewegungen das Protoplasma als das eigentlich reizbare Organ der Pflanze überhaupt anzusprechen ist, welches auf die verschiedenartigen Einwirkungen des Lichts, der Schwerkraft etc. in spezifische Weise reagiert und zu den direkt wahrnehmbaren Vorgängen des ab- und zunehmenden Zellturgors, des einseitig gesteigerten Wachstums und der Krümmung der Pflanzenorgane den ersten Anstoß gibt.
Vgl. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreich (Wien [* 26] 1878).