Titel
Insekten
(Kerbtiere, Kerfe, Hexapoden, Insecta, Hexapoda), die oberste Klasse der Gliederfüßler, luftatmende Tiere, deren Körper in der Regel deutlich in Kopf, Brust und Hinterleib gesondert und mit drei Bein- sowie meist auch zwei Flügelpaaren versehen ist. Der Kopf bildet, obwohl er beim Embryo aus vier Segmenten entsteht, eine ungegliederte Kapsel und trägt auf der Oberseite Augen und Fühler, auf der Unterseite die Kauwerkzeuge. Die Fühler (Fühlhörner, Antennen) [* 2] sind gegliedert, aber in Form u. Größe sehr verschieden (keulig, gezahnt, gekämmt etc., s. Abbild. bei Antennen).
Der Mund [* 1] (Fig. 1-4) ist von den Kauwerkzeugen umgeben. Man unterscheidet die unpaare Oberlippe, welche den Mund von vorn her bedeckt, u. drei Paar seitlich bewegliche Kiefer, nämlich den rechten und den linken Oberkiefer (Mandibel), rechten und linken Unterkiefer (Maxilla) und die aus der Verschmelzung von zwei Kiefern hervorgegangene Unterlippe, welche den Mund von hinten verschließt. Die Oberkiefer sind meist sehr kräftig gebaut und haben keinen Taster, während die übrigen Kiefer je einen solchen (Kiefer-, resp. Lippentaster) tragen.
Diese Grundform der Freßwerkzeuge ist jedoch nur bei den beißenden und kauenden I. (z. B. bei den Käfern) vorhanden, erleidet hingegen bei den stechenden, saugenden und leckenden mehr oder weniger große Abänderungen. So sind bei den Hautflüglern die Unterkiefer sowie die Unterlippe zum Auflecken von Flüssigkeiten stark verlängert; bei den Schmetterlingen legen sich die Unterkiefer zu einem Rüssel zusammen, während die übrigen Teile fast ganz verkümmern; bei den Zwei- und Halbflüglern sind die Kiefer meist zu Stechorganen, die Unterlippe dagegen zu ¶
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einem Saugrüssel umgewandelt. (S. im einzelnen bei den betreffenden Ordnungen.) Der Brustkasten (Thorax) wird aus drei Segmenten, dem Pro-, Meso- und Metathorax, gebildet, doch schließt sich dem letztern mitunter noch der erste Hinterleibsring fest an. Jedes Segment besteht aus mehreren Stücken. An den Beinen, von denen jeder Brustring ein Paar trägt, und die je nach ihrer Verwendung als Lauf-, Schwimm-, Grab- etc. Werkzeuge [* 4] verschiedene Gestalt zeigen, unterscheidet man fünf Abschnitte, nämlich Hüfte, Schenkelring, Schenkel, Schienbein und Fuß; letzterer endet mit Krallen oder Klauen oder Haftlappen etc. Die gleichfalls am Thorax entspringenden Flügel finden sich nur am ausgebildeten Insekt vor und gehen vom Rückenteil des Meso-, resp. Metathorax als Vorder-, resp. Hinterflügel aus.
Vielfach kommt jedoch nur ein Paar zur völligen Entfaltung, während das andre klein bleibt oder ganz eingeht. Auch völlig flügellose I. sind bekannt (Wanze, Laus etc.), oder es sind bei derselben Art geflügelte Weibchen neben ungeflügelten Männchen, und auch umgekehrt, vorhanden. Beim Flug bilden entweder durch besondere Hakenvorrichtungen Vorder- und Hinterflügel derselben Seite ein Ganzes, oder das Insekt bedient sich überhaupt nur eines Paars, indes das andre als sogen. Deckflügel (Elytren) in der Ruhe die zartern eigentlichen Flügel schützt.
Die Flügel sind ihrer Entstehung nach nichts als plattgedrückte Hautausstülpungen (Hautblasen) und bestehen daher aus zwei eng aneinander liegenden Platten, die auf der Außenseite mit Härchen oder Schuppen (bei Schmetterlingen) bedeckt sein können. Zwischen den Platten verlaufen die Tracheen [* 5] und Nerven [* 6] für den Flügel und zeichnen sich auf der Oberfläche als sogen. Rippen oder Adern ab, deren Anordnung von den Systematikern zur Unterscheidung der Gattungen und Arten benutzt wird. Bei den Fliegen [* 7] und Mücken, den sogen. Zweiflüglern, sind die Hinterflügel in kleine, gestielte Bläschen, die Schwingkölbchen oder Halteren (s. d.), umgewandelt.
Der Hinterleib (Abdomen), an welchem bei den erwachsenen Tieren die Beine fehlen, besteht aus höchstens zehn Leibesringen, von denen jeder wieder aus einem Rücken- und Bauchteil zusammengesetzt ist. Alle diese Teile sind durch weiche, dehnbare Gelenkhäute verbunden, so daß der Hinterleib einer starken Ausdehnung, [* 8] wie sie z. B. beim Weibchen in der Trächtigkeitsperiode stattfindet, fähig ist. An den hintern Segmenten befinden sich oft allerlei Anhänge um den After oder die Geschlechtsöffnung herum, welche als Legescheiden, Legebohrer, Giftstachel [* 3] (Fig. 5), Afterzangen etc. dienen; es sind entweder umgewandelte Segmente selbst oder deren Gliedmaßen.
Der After liegt stets am Ende des letzten Ringes, die Geschlechtsöffnung einige Ringe mehr nach vorn auf der Bauchseite. Die Haut [* 9] der I. besteht aus einer einzigen Lage dünner, weicher Zellen und der von diesen abgeschiedenen Chitinschicht, die dünn bleiben, aber auch große Dicke und Härte erlangen kann. Kalksalze, die bei dem Hautpanzer der Krebse eine so große Rolle spielen, tragen hier nur selten zur Erhöhung der Hautfestigkeit bei. Die Färbung der Haut ist äußerst mannigfaltig und wird teils vom Chitin, teils von der Zellenschicht darunter bedingt; sehr häufig liegt ihr aber kein wirklicher Farbstoff, sondern nur eine Interferenz des Lichts zu Grunde (z. B. bei den Prachtkäfern). Von den innern Organen erlangt der Verdauungskanal [* 3] (Fig. 5) meist eine hohe Ausbildung. Der zwischen den Mundteilen liegende Schlund, in welchen die oft umfangreichen Speicheldrüsen münden, führt in eine meist enge Speiseröhre, welche in der Brust gelegen
[* 3]
^[Abb.: Fig. 1-4. Mundteile von Insekten.
Fig. 1. Mundteile von Schmetterlingen. a von Zygaena, b von Noctua.
Fig. 2. Mundteile einer Mücke (Culex, Zweiflügler). [* 10]
Fig. 3. Mundteile von Anthophora retusa (Hautflügler). [* 11]
Fig. 4. Mundteile der Schabe (Blatta), Ordnung der Geradflügler. [* 12] Unterlippe deutlich aus zwei Hälften zusammengesetzt. A Antennen, G1 Zunge, H Stechborste, Lb Unterlippe, Lbr Oberlippe, Lt Lippentaster (Labialtaster), Md Mandibeln, Mx Maxilla (Rüssel), Mxt Maxillartaster, O Augen, Oc Nebenaugen, Pg Nebenzungen.] ¶
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ist und sich am Ende häufig in Form eines Ballons (Kropfes) erweitert. Es folgt dann im Hinterleib der eigentliche Magen
[* 14] (Chylusmagen),
der aber häufig nicht scharf nach vorn und hinten abgegrenzt ist, und darauf der Darm.
[* 15] Bei manchen Raubinsekten
schiebt sich
zwischen Kropf und Chylusmagen ein Vor- oder Kaumagen ein, dessen kräftige muskulöse Wandung innen mit
dickem Chitin überzogen und mit stärkern Leisten, Zähnen und Borsten besetzt ist. Schlund, Speiseröhre und Kaumagen gehören
ebensogut wie der Enddarm der äußern Haut an, sind nur Einstülpungen derselben und wechseln bei den Häutungen (s. unten)
ihre Chitinbekleidung.
An der Grenze von Magen und Darm münden in letztern eine Anzahl (vier oder mehr, selbst Hunderte) langer, fadenförmiger Blindschläuche, die sogen. Malpighischen Gefäße (s. d.), welche harnartige Stoffe absondern und daher die Nieren der I. vorstellen [* 13] (Fig. 5). Dicht beim After sind manchmal noch besondere Drüsen vorhanden, deren ätzendes oder übelriechendes Sekret ebensowohl wie der manchmal willkürlich entleerte Kot als Verteidigungswaffe dient. Andre in der Haut gelegene Drüsen sind die Wachsdrüsen, die namentlich bei gewissen Cikaden den Leib mit flockigem Wachs (Puder) einhüllen.
Ferner sind hier noch die Spinndrüsen zu nennen, zwei lange, im Hinterleib liegende Blindschläuche, deren Ausführungsgang auf der Unterlippe mündet und ein bei Zutritt der Luft zu einem Faden [* 16] gerinnendes Sekret absondert. Diese Fäden dienen zur Befestigung von Geweben und Hüllen, welche den Larven und ganz besonders den Puppen zum Schutz dienen (s. unten). Bei Wanzen finden sich in Brust oder Hinterleib eigentümliche Stinkdrüsen vor. Endlich besitzen viele Weibchen von Hautflüglern im Hinterleib Giftdrüsen [* 13] (Fig. 5), deren in einer besondern Blase aufbewahrter Saft durch Muskeldruck auf dieselbe in den Giftstachel entleert und so in die Stichwunde gebracht werden kann. (In ähnlicher Weise fließt bei manchen saugenden I. der Speichel aus den Speicheldrüsen in die mit den Kiefern gemachte Wunde.) Der Zirkulationsapparat ist auf ein Herz in der Mittellinie des Hinterleibsrückens beschränkt, welches durch Quereinschnürungen in Kammern geteilt ist und sich in ein durch Brust und Kopf hindurchziehendes Rohr, die Aorta, verlängert.
Das meist farblose Blut, welches konstante Blutzellen enthält, strömt durch seitliche Öffnungen in die Kammern ein, wird durch Zusammenziehung des Rückengefäßes aus der einen in die andre Kammer, endlich in die Aorta getrieben, ergießt sich dann frei in den Leibesraum und strömt von da in den Lücken zwischen den Organen wieder zum Herzen. Diese Vereinfachung des Zirkulationsapparats erklärt sich aus der ausgedehnten Verbreitung und reichen Verästelung der Respirationsorgane, welche sich als luftführende Röhren, [* 17] Tracheen (s. d.), in allen Organen verzweigen und ihren Luftbedarf durch spaltförmige Öffnungen in der Körperhaut (Atemlöcher, Stigmen) erhalten.
Die Stigmen liegen auf der Grenze zweier Körperringe, fehlen aber stets am Kopf; der Thorax besitzt meist zwei, das Abdomen höchstens acht Paare. Wasserbewohnende Larven von Käfern, Fliegen etc. haben aber oft nur zwei Stigmen am Ende des Hinterleibes oder auch gar keine Stigmen (sogen. geschlossenes Tracheensystem); in letzterm Fall geschieht die Aufnahme der im Wasser gelösten Luft in die Tracheen entweder durch besondere blattartige oder fadenförmige Kiemen (Tracheenkiemen), oder durch den Darm, oder endlich durch die gesamte Körperhaut.
Bei guten Fliegern befinden sich an den Tracheen besondere kleine Säcke (Tracheenblasen), die vor dem Flug voll Luft gepumpt werden. Ein eigentümliches Organ ist der Fettkörper (corpus adiposum), der sich besonders reichlich während der Larvenzeit unter der Haut in den Zwischenräumen zwischen den Eingeweiden vorfindet und aus Haufen fetthaltiger Zellen besteht, zwischen und an welchen sich zahlreiche, überaus feine Tracheen verästeln. Er ist wahrscheinlich zunächst als Magazin von Reservestoffen zu betrachten, die bei der Ausbildung des vollkommenen Insekts zur Anlage neuer Körperteile und zum Wachstum der Geschlechtsorgane benutzt werden. In ihrem Bau schließen sich dem Fettkörper die Leuchtorgane der Leuchtkäfer (Lampyriden) an, paarige, zarte Platten an der Bauchfläche verschiedener Hinterleibssegmente, welche teils aus blassen, eiweißreichen, teils aus körnchenreichen harnsäurehaltigen Zellen bestehen, zwischen denen sich Tracheen und Nerven in äußerst reichen Verzweigungen ausbreiten. Die Vorgänge, unter denen das Leuchten stattfindet, sind noch nicht genau bekannt.
Das Nervensystem der I. [* 13] (Fig. 6 a u. b) besteht, wie bei allen Gliederfüßlern, aus Gehirn [* 18] und Bauchstrang. Letzterer setzt sich in seiner ursprünglichsten Form (bei sehr vielen Larven und bei manchen ausgebildeten Tieren) aus einer Kette von Ganglien zusammen, von denen jedes das ihm zugehörige
[* 13] ^[Abb.: Fig. 5. Verdauungsapparat der Biene.] [* 19] ¶
Im Meyers Konversations-Lexikon, 1888
Insekten
[* 1] (Embryologie). Die Forschungen über die Entwickelungsgeschichte [* 20] haben durch Untersuchungen von Vitus Graber und Haase einige wichtige Erweiterungen erfahren. Man nimmt bekanntlich an, daß die in der Zahl ihrer Gliedmaßen und Körperringe in den höhern Abteilungen ziemlich beständigen I. aus solchen hervorgegangen sind, die in der Zahl ihrer Körperringe und der an denselben befestigten Seitengliedmaßen sehr wandelbar waren und sich darin den Tausendfüßern und Urtracheaten (s. Peripatus, Bd. 17) näherten. So enthalten noch die niedern I., z. B. die Geradflügler, häufig im Hinterleib 2-3 Ringe mehr als die höhern I., bei denen die Zahl der Hinterleibsringe auf 9 beschränkt ist; aber niemals hatte man früher an denselben Spuren von Füßen bemerkt, wie bei den verwandten Krustaceen, Tausendfüßern und Peripatiden, bis vor etwa 10 Jahren Kowalewsky an frühen Entwickelungsstadien unsers großen Wasserkäfers (Hydrophilus) auf das Vorhandensein von Hinterleibsfüßen in der Anlage aufmerksam wurde.
Später sah Graber am Keimstreifen des 18 Tage alten Eies einer Schnarrheuschrecke die Anlage eines vierten hintersten Beinpaares,
und dasselbe wurde dann auch bei vielen andern I. aufgefunden. Nunmehr hat derselbe Insekten
forscher am 13 Tage alten
Maikäferei ähnliche Ausstülpungen, die nach Form und Stellung genau den Anlagen der Brustfüße entsprechen, noch an weitern 8 Segmenten
des Hinterleibs wahrgenommen, so daß in der Anlage 9 Fußpaare mehr erscheinen, als sich später ausbilden, und alle Hinterleibsabschnitte
bis auf die drei letzten mit Stummelfüßen versehen sind. Das vierte schon früher bei andern Insekten
keimen
beobachtete Beinstummelpaar ist auch hier das größte und nähert sich im Aussehen durchaus den Anlagen der drei wirklich
zur Ausbildung kommenden Paare.
Diese Feststellung erscheint um so wichtiger, als auch bei den Embryonen verschiedener Spinnentiere, [* 21] und was vor allem bemerkenswert ist, noch an einigen ausgebildeten, auch in andrer Beziehung an Tausendfüßer erinnernden I., wie z. B. bei den Gattungen Campodea und Japyx, derartige Hinterleibsstummel vorkommen. Eine andre Frage ist es natürlich, ob diese Hinterleibsstummel noch bei den nähern Vorfahren der heute lebenden I. als Beine fungiert haben. Wir wissen, daß die Kiefer der I. aus Seitengliedern der vordersten Ringe entstanden sind, die bei den Krebsen gleichzeitig als Kiefer und Beine arbeiten, und ebenso sind die Hinterleibsanhänge der Krebse vielfach zu Eierhaltern, Kiemen und andern Organen umgebildet.
Beim 17 Tage alten Maikäferei erscheinen die vordersten Hinterleibsanhänge (also das vierte Beinpaar) stark sackartig vergrößert, so daß sie an Kiemensäcke erinnern, die folgenden sind dann bereits verschwunden. Ähnlich verhält es sich bei dem ältern Heuschreckenembryo. Es würde demnach verfrüht sein, diese Hinterleibsanhänge geradezu als verkümmerte Beine bezeichnen zu wollen, jedenfalls wird aber durch diese Entdeckung eine Brücke [* 22] zwischen den oben erwähnten vielbeinigen Gliedertieren und den Sechsfüßern geschlagen.
Die Stadien des freien Larvenlebens der I. sind für entwickelungsgeschichtliche Schlüsse mit größerer Vorsicht zu betrachten als die ältern, da die Larve namentlich in ihrem Freileben als Raupe mehr den äußern Einflüssen ausgesetzt ist als ein Tier, welches sich im Mutterleib ausbildet, so daß die Raupen, von den Veränderungen des vollkommenen Insekts abgesehen, auf eigne Faust variieren, indem sie z. B. Schutz anpassungen in Färbung und Gestalt erlangen, und diese Veränderungen können um so mehr ins Gewicht fallen, als das Larvenleben in der Regel die Dauer des Imagolebens um das Vielfache übertrifft.
Eine Zeit von verhältnismäßig ruhiger Weiterentwickelung stellt dann wieder das Puppenleben dar, und hier hatte nun bereits Fritz Müller vor Jahren darauf aufmerksam gemacht, daß man an Schmetterlingen, die vor dem Ausschlüpfen zu verschiedenen Zeitpunkten der Puppenhülle entnommen werden, Veränderungen des Flügelgeäders und der Zeichnungen beobachtet, welche wichtige phylogenetische Schlüsse gestatten. Er zeigte unter anderm, daß die Aderverteilung in den ersten Stadien, wo Queradern noch gänzlich fehlen, denen der Haarflügler (Trichoptera) oder Phryganiden gleicht, von denen man die Schmetterlinge [* 23] längst aus andern Gründen hergeleitet hatte.
Diese Untersuchungen sind in neuester Zeit von Schäffer und van Bemmelen weitergeführt worden. Der letztere überzeugte sich an den Flügelzeichnungen des Nessel- und Distelfalters im Puppenzustand, daß hier allmähliche Veränderungen auftreten, aus denen hervorzugehen scheint, daß diese Zeichnungen keine einheitlichen Bildungen darstellen, sondern Mischungen von frühern primitiven und spätern sekundären Elementen. Den ursprünglichen Bestandteil der Färbungen glaubt van Bemmelen in den Merkmalen suchen zu sollen, die den verwandten Arten gemeinsam sind, so daß also für die einzelnen Arten der Gattung Vanessa (und ebenso andrer Gattungen) eine oder einige wenige Grundzeichnungen noch heute erkennbar seien, wenn man die Flügel in frühen Zuständen untersucht.
Von einem etwas andern Standpunkt aus hat Eimer in einem besondern Werke über »Die Artbildung und Verwandtschaft bei den Schmetterlingen« (Jena [* 24] 1889) diese Frage an den segelfalterähnlichen Formen der Gattung Papilio untersucht. Er geht auch hier von der für ihn feststehenden Thatsache aus, daß die älteste Zeichnung der Tiere im allgemeinen (bei Säugern, Vögeln, Reptilien, Fischen und I.) eine Längsstreifung gewesen sei, die sich allmählich in Flecken auflöste, um schrittweise in Querstreifung und Einfarbigkeit überzugehen, wobei aber oft ein Stillstand der Art (Genepistase) auf bestimmten Stufen eintrete. Es scheint indes, daß sich diese schablonenhafte Naturauffassung nur wenig Beifall bei den Mitforschern zu erwerben vermag, da irgend ein Nutzen oder eine organische Bedeutung des Übergangs von Längs- und Querstreifung in keinem Falle nachgewiesen wurde, wie er z. B. bei den längsgestreiften Raupen, die an Gräsern leben, hervortritt.