Erblichkeit
(Vererbung, Heredität), die
Thatsache, daß körperliche und geistige Eigentümlichkeiten der Vorfahren
in mehr oder minder vollkommenem
Grad bei den Nachkommen wieder auftreten. Die Erblichkeit
ist am vollkommensten
bei der ungeschlechtlichen
Vermehrung und
Fortpflanzung der
Pflanzen und
Tiere, wobei das junge
Wesen gleichsam nur eine Fortsetzung
des elterlichen ist, obwohl es sich dabei um eine
Verjüngung aus einzelnen
Zellen oder sehr kleinen Zellkomplexen, ganz ähnlich
wie bei der geschlechtlichen
Vermehrung, handeln kann.
Sollen daher
Varietäten von
Blumen,
Obst oder
Gemüse ganz unverändert erhalten bleiben, so greift man zu
Stecklingen, zur Okulation
und ähnlichen ungeschlechtlichen Vermehrungsarten. Wie aber hier der neue
Sproß sich nur darum nicht vom alten unterscheidet,
weil er dessen unmittelbare Fortsetzung ist, so müssen auch die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen,
welche zu dem neuen
Keim verschmelzen, als solche unmittelbare Fortsetzungen der elterlichen
Person angesehen werden, und das
auffallende
Moment läge nur darin, daß sich die individuellen
Eigenschaften des
Vaters und der
Mutter gewöhnlich trotz ihrer
Verschmelzung bei dem Nachkommen von neuem entfalten. Es findet indessen hierbei eine gegenseitige (amphigone)
Erblichkeit
in dem
Sinn statt, daß z. B. die
Eigenschaften des
Vaters bei der Tochter verborgen bleiben (verborgene oder latente Erblichkeit
) und
erst bei deren
Söhnen hervortreten und umgekehrt. Man erwartet hiernach von selbst, daß die
Ähnlichkeit
[* 2] mit dem
Vater am
stärksten bei den
Söhnen und die
Ähnlichkeit mit der
Mutter bei den Töchtern hervortreten wird.
Die Erblichkeit
geht so weit, daß oft unbedeutende körperliche und geistige Eigentümlichkeiten,
Warzen,
Muttermäler, Mienenspiel
und
Sprache,
[* 3]
Gesten und
Gangarten,
Gewohnheiten und
Neigungen, bis in die geringfügigsten Einzelheiten vererbt werden. Diese
regelmäßige, sogen. konservative Erblichkeit
muß als das
Agens betrachtet werden, welches die organischen
Typen,
d. h. die
Arten und
Rassen, in ihren
Grenzen
[* 4] erhält,
und sie wird selbstverständlich am meisten durch
Inzucht begünstigt, während
Kreuzung und
Bastardierung der
Rassen Veranlassung zur
Bildung von Mittelformen geben. Der sich gleichbleibende Rassencharakter
der
Juden inmitten der andern
Völker ist ein gutes
Beispiel von dem Einfluß der
Inzucht auf die konservative
Erblichkeit.
Ein viel tiefer gehendes philosophisches
Interesse als letztere bietet indessen die ebenso bekannte
Thatsache der Erblichkeit
neuerworbener
körperlicher und geistiger
Eigenschaften. Sehr bekannt in dieser Beziehung ist die Erblichkeit
von
Körper- und
Geisteskrankheiten,
krankhafter
Neigungen etc., so daß unsre Spezialärzte für
Brustkrankheiten,
Geistesstörungen etc. mit
ihren Nachforschungen immer schon bei den Vorfahren beginnen und solche
Fälle, in denen die
Krankheit schon im dritten und
vierten
Glied
[* 5] auftritt, stets für besonders bedenklich ansehen.
Unter den erblichen Krankheiten stehen allgemeine konstitutionelle Leiden, [* 6] die lange Zeit auf den elterlichen Organismus eingewirkt haben, wie Syphilis mit ihren Folgekrankheiten, Rhachitis, Nervenleiden (Gehirnerkrankungen, Krämpfe) etc., obenan. Dagegen ist es ziemlich unwahrscheinlich, daß eigentliche Infektionskrankheiten, wie z. B. Tuberkulose, wirklich vererbt werden können, und in solchen Fällen wird wahrscheinlich nur die Körperkonstitution (enge Brust etc.) vererbt, die zur Aufnahme und Ausbildung derartiger Krankheitskeime geeignet macht. In solchen Fällen ist daher auch stets Hoffnung vorhanden, durch eine geeignete, von Jugend auf sorgfältig überwachte Lebensweise, Körperpflege, gymnastische Übungen etc., der konstitutionellen Anlage entgegenzuwirken und die Empfänglichkeit für eine derartige Krankheit zu vermindern.
Die ererbte Anlage zu bestimmten Krankheiten wird natürlich am stärksten sein, wenn beide Eltern dieselbe besaßen, weshalb bei derartigen Befürchtungen die Heiraten unter nahen Verwandten besonders gemieden werben müssen, weil die gleichen Anlagen sich in den Nachkommen summieren könnten. Anderseits darf man hoffen, daß die ererbte Krankheitsdisposition in ihren Nachkommen geschwächt auftreten wird, wenn sie nicht bei beiden Eltern vorhanden war, und neuere Untersuchungen haben gezeigt, daß auch die Widerstandsfähigkeit (Immunität) gegen gewisse Krankheiten erblich ist.
Dadurch erklärt sich die Entstehung ganzer gegen gewisse heimatliche Infektionskrankheiten immuner
Völkerschaften, wie z. B.
der gegen das
gelbe Fieber widerstandsfähigen
Neger. Besonders auffällig wird die Erblichkeit
neuerworbener Eigentümlichkeiten, wenn
dieselben aus dem
Kreis
[* 7] der regelmäßigen
Bildungen heraustreten und schon
an sich auffällig sind, also z. B.
bei
Mißbildungen, Deformitäten und
Abnormitäten. So haben die
Familien der
Stachelschweinmenschen, der Sechsfingerigen, der
Haarmenschen etc. zeitweise Aufsehen erregt, und die
Abnormität ließ sich dann meist durch fünf, sechs und mehr
Generationen
verfolgen, bis sie ausstarb.
Mit erblichen Krankheiten werden häufig gewisse Leiden verwechselt, die in mehreren aufeinander folgenden Generationen durch gleichartige äußere Verhältnisse, wie Klima, [* 8] ungesunde Wohnung, Beschäftigung, Ernährungsweise etc., erzeugt werden, so daß ¶
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bei den Kindern dieselben Krankheiten auftreten wie bei den Eltern, z. B. der Kropf mit seinen Folgekrankheiten in den Alpenländern.
In ähnlicher Weise kann auch der Nachahmungstrieb auf die Kinder wirken und namentlich gewisse Nervenkrankheiten (z. B. Veitstanz)
wieder erzeugen, ohne daß eigentliche Erblichkeit
im Spiel ist. Man bezeichnet solche Fälle als scheinbare Erblichkeit
(Pseudoheredität).
Ebenso müssen von den ererbten Krankheiten die angebornen (kongenitalen) und die durch Ansteckung von den Eltern empfangenen
unterschieden werden, wenn z. B. eine Frau, die ein gesundes Kind geboren hat, tuberkulös wird und ihren Säugling durch die
Milch ansteckt oder eine solche Ansteckung schon während der Schwangerschaft erfolgt ist, ohne daß man
von wirklicher Erblichkeit
dabei reden könnte. Unter angebornen Krankheiten versteht man solche, die den Kindern und oft mehreren oder
allen derselben (sogen. kollaterale Vererbung) anhaften, aber den Eltern durchaus fehlen. Hierher gehören die meisten Fälle
von Mißbildungen und namentlich solche, die auf einem anders gearteten organischen Fehler der Eltern
beruhen. Auch die angeblichen Mängel in Trunkenheit erzeugter Kinder würden hierher gehören.
Besonders eindringlich für die Macht der Erblichkeit
spricht die in neuerer Zeit durch lange Versuchsreihen von Brown-Séquard erwiesene
Thatsache, daß, außer den konstitutionellen Krankheiten und außer den von selbst entstandenen Abänderungen und Abnormitäten,
sogar die künstlich erzeugten oder durch einen Zufall erworbenen Verstümmelungen und Folgen operativer
Eingriffe in vielen Fällen erblich werden. In der Regel sind nur solche Verstümmelungen erblich, die durch ein längeres Siechtum
hervorgebracht werden; doch sind auch viele andre Fälle bekannt, bei denen man einen solchen Grund nicht angeben kann. Hierher
gehören wahrscheinlich die hornlosen Rinderrassen Südamerikas, die schwanzlosen Katzen
[* 10] der Insel Man und
die indische Erdtümmlertaube der englischen Liebhaber, welche, wenn man sie nicht von der Erde aufnimmt, so lange umherkollert,
bis sie stirbt; denn dieses krankhafte Wälzen an der Erde kann man bei gesunden Tauben
[* 11] durch einen operativen Eingriff künstlich
hervorrufen.
Bei den neuerworbenen erblichen Eigenschaften wird nun ferner die wichtige Thatsache beobachtet, daß sie bei den Nachkommen
häufig nicht bereits mit auf die Welt gebracht werden, sondern sich erst in dem Alter entwickeln, in welchem sie bei den Vorfahren
zuerst auftraten, resp. erworben wurden (Gesetz der gleichalterigen oder homochronen Erblichkeit
). So sind nicht
bloß Gesundheit und Langlebigkeit erblich, sondern Anzeichen von Geistes- und Körperkrankheiten entwickeln sich erst zu derselben
Zeit wie bei den Eltern, und dasselbe findet auch bei geringfügigen Eigentümlichkeiten statt.
Diese Erscheinung des Auftretens erblicher Abweichungen im gleichen Lebensalter hängt offenbar mit entwickelungsgeschichtlichen
Vorgängen zusammen und ist der Thatsache analog, daß junge männliche Tiere in den ersten Jahren, auch
wenn das Männchen vom Weibchen sehr verschieden aussieht, stets der Mutter gleichen und die charakteristischen Kennzeichen
und Zierden des Vaters, z. B. Geweih oder schönes Gefieder, erst bei Annäherung des Pubertätsalters empfangen. Es ist indessen
einiger Grund vorhanden, anzunehmen, daß in vielen oder den meisten Fällen eine neue Erbschaft von jeder
spätern Generation etwas früher angetreten wird (beschleunigte Erblichkeit
), wovon wir den Grund nachher erkennen werden.
Auf der Erblichkeit neuerworbener Eigenschaften beruhen die Veränderlichkeit der Arten in bestimmten Richtungen und die Möglichkeit der Züchtung bestimmter vorteilhafter oder sonst erwünschter Rassen unter den Haustieren und Kulturpflanzen. Hierbei kommt indessen noch ein begünstigendes Moment in Betracht, dessen gleichmäßige Wirkungsweise man mit dem Namen der progressiven oder akkumulativen Erblichkeit bezeichnet hat. Da wir die Ursache der meisten Abänderungen der Lebewesen in den äußern Lebensverhältnissen (Klima, Lebens- u. Ernährungsweise, Bodenbeschaffenheit, Umgebung etc.) suchen müssen, so wird in der Regel nicht nur ein bestimmter Grad der Abänderung, sondern eine Tendenz zur weitern Abänderung in derselben Richtung vererbt, und darauf beruht die Möglichkeit für den Züchter, bestimmte Varietäten gleichsam auf Bestellung liefern zu können. Zu diesem Zweck wählen die Züchter immer nach derselben Richtung abändernde Männchen und Weibchen zur Paarung aus und steigern so durch sorgfältige Inzucht, während die unbekannten abändernden Ursachen fortdauern, die anfangs vielleicht nur einseitig aufgetretene Tendenz zu einer bestimmten Abänderung. Diesem Gesetz der progressiven Erblichkeit verdanken wir den Reichtum unsrer Haustier-, Nutz- und Zierpflanzenformen, und auf ihm ruht nach der neuern Weltanschauung in letzter Instanz auch der unerschöpfliche Reichtum der Natur an neuen und immer neuen Formen.
Zur Erklärung der Erblichkeitserscheinungen sind mancherlei Theorien aufgestellt worden. Außer Zweifel steht es zunächst, daß die Erblichkeit von den chemischen, morphologischen und biologischen Kräften der männlichen und weiblichen Keimzellen, die sich bei der Zeugung vereinigen, abhängt, wobei nach den neuestens von Strasburger, O. Hertwig, Kölliker u. a. gewonnenen Anschauungen die Vereinigung des Kernprotoplasmas der Keimzellen die Hauptrolle spielt (s. Zeugung).
Jäger, Nußbaum und Weismann meinen, daß die Keimzellen dadurch so genau die Identität der Rasse bewahren können, weil sie mehr oder weniger direkte Abkömmlinge der elterlichen Keimzellen seien, so daß man von einer »Kontinuität des Keimprotoplasmas« sprechen könne. Allein gegen eine solche Auffassung spricht, daß bei vielen Pflanzen und niedern Tieren nicht den Keimzellen allein, sondern allen möglichen Zellen ein Reproduktionsvermögen innewohnt, so daß man nur sagen kann, daß die Erblichkeit an das Protoplasma (Idioplasma Nägelis) überhaupt gebunden ist, welches in den Keimzellen in einer zur Wiederentfaltung seiner Entwickelungskräfte vorzüglich geeigneten Form abgesondert wird. Da nun auch die neuerworbenen Eigentümlichkeiten aller Körperteile der Wesen vererbt werden, so folgt, daß die gegenwärtige Konstitution der Erzeuger unbedingt auf die Beschaffenheit der Zeugungsprodukte einwirken muß, und daran knüpft sich die in ihren Grundzügen bereits von Hippokrates dargelegte Pangenesistheorie Darwins, nach welcher von sämtlichen Teilen eines Organismus stoffliche Beiträge zu den Zeugungssäften geliefert werden, so daß deren jeweiliger Zustand stets in den letztern ausgedrückt ist. Diese Erblichkeitstheorie hat aber ihrer allzu materiellen Auffassung wegen wenig Beifall erworben, und es sind eine Reihe andrer Theorien aufgestellt worden, welche an Stelle der chemischen und stofflichen Beschaffenheit des Keimprotoplasmas den demselben innewohnenden Lebensprozeß in den Vordergrund stellen. In diesem Sinn erklärt Hering die Erblichkeit als eine Art Gedächtnisfunktion der Materie, durch ¶
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welche der organische Keim befähigt werde, nach dem biogenetischen Grundgesetz immer wieder dieselbe Entwickelung zu wiederholen, welche seine Ahnen durchgemacht haben, bis auf die letzten organischen Erwerbungen der unmittelbaren Vorfahren. Auch hier stärke die öftere Wiederholung dieses Wegs (Übung) die Sicherheit des Gedächtnisses. Häckel möchte dieses Gedächtnis den kleinsten aufbauenden Teilen (Plastidulen) der organischen Wesen beilegen, meint aber, nicht das Erreichte, sondern nur die besondere Bewegungsform der Lebenswelle werde vererbt, weshalb er seine bezügliche Theorie als Perigenesis der Plastidule (Wellenzeugung der Lebensteilchen) bezeichnet.
Wie man aber auch das innere Wesen des Vorganges auffassen möge, jedenfalls hat diese Erkenntnis der thatsächlichen Wiederholung des Entwickelungsganges der Vorfahren durch den Nachkommen viele Rätsel der Vererbung unserm Verständnis näher gelegt. Wir fassen demnach die Vererbung als einen biologischen Wiederholungsprozeß auf, der dadurch zu immer fernern Stufen führt, daß jede Generation nicht bloß das erlernte Pensum wiederholt, sondern ihm auch am Ende noch etwas Neues aus dem eignen Leben hinzufügt, so daß der erworbene Besitz immer steigt.
Diese Zunahme des körperlichen und geistigen Besitzes in der Zeit durch eine im andern Sinn akkumulative Erblichkeit wird nicht nur durch die Vervollkommnung des Körpers in vielen Tiergruppen, sondern namentlich auch durch die außerordentliche Zunahme des Gehirnumfanges, die sich bei den meisten Wirbeltieren seit dem Anfang der Tertiärzeit verfolgen läßt, bewiesen. Viele geistige Eigentümlichkeiten der Tiere, die sogen. Instinkte, lassen sich nur aus einem solchen durch öftere Wiederholung zur zweiten Natur gewordenen körperlichen Gedächtnis erklären.
Wir wissen, daß selbst der Mensch bestimmte Geschicklichkeiten und Kunstfertigkeiten nachher ohne darauf gerichtete Aufmerksamkeit »mechanisch« ausüben kann, nachdem er sie vorher mühsam erlernt hat. Darin haben wir ein ähnliches Gedächtnis der Materie, wie es hier zur Erklärung der Erblichkeitserscheinungen angewendet wird, und viele nachher erbliche Instinkte, z. B. die der verschiedenen Jagdhunde, [* 13] wurden ursprünglich anerzogen und durch Übung befestigt. Es kann kaum ein Zweifel darüber sein, daß es mit den natürlichen Instinkten der Tiere ähnlich gegangen sein muß.
Diese Anschauungsweise erklärt aber auch anderseits, warum bei der Erblichkeit so häufig Rückschläge und Erinnerungen an alte Vorfahren vorkommen. Denn da die organische Entwickelung immer wieder durch die Zustände der Ahnen hindurchgehen muß und so die Kontinuität des Lebens in jedem besondern Fall erneuert wird, so kann sie auch leicht einmal, statt zur letzten Stufe zu gelangen, durch irgend ein organisches Hemmnis veranlaßt, bei der vorletzten oder drittletzten Stufe stehen bleiben und somit mehr Ähnlichkeit mit dem Großvater oder einem noch frühern Ahnen hervorbringen als mit dem leiblichen Vater (Rückschlag, Atavismus, rückschreitende Erblichkeit). Anderseits müssen, um das immer wachsende Erbe in einer kurzen Entwickelungszeit zu durchlaufen, die aus den ältesten Zeiten ererbten Entwickelungszustände immer näher aneinander gedrängt und zusammengezogen werden, so daß sie fortlaufend in einem frühern Stadium auftreten und durchlaufen werden.
Über die Wirkungen dieser »beschleunigten Erblichkeit« haben namentlich Weismann an Schmetterlingsraupen und Würtenberger an fossilen Ammoniten [* 14] Studien angestellt.
Vgl. Darwins Schriften, namentlich »Das Variieren der Pflanzen und Tiere im Zustand der Domestikation« (Stuttg. 1878);
Weismann, Über die Vererbung (Jena [* 15] 1883);
Derselbe, Die Kontinuität des Keimprotoplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung (das. 1885);
Häckel, Perigenesis der Plastidule (Berl. 1876);
Hering, Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der organisierten Materie (Wien [* 16] 1870);
Ribot, L'hérédité psychologique (2. Aufl., Par. 1882; deutsch, Leipz. 1876);
Galton, Hereditary genius (Lond. 1869);
Büchner, Die Macht der Vererbung (Leipz. 1882);
Locher, Familienanlage und Erblichkeit (Zür. 1874);
Bollinger, Über Vererbung von Krankheiten (Stuttg. 1882);