Titel
Embryo
(griech., »Keim«; hierzu Tafel »Entwickelung des [* 3] Menschen«),
in der
Zoologie das junge
Tier innerhalb des
Eies. Bei
den
Säugetieren heißt der Embryo
auch wohl
Fötus (foetus, fetus), namentlich wenn er in der
Entwickelung schon so weit fortgeschritten
ist, daß sich sein
Geschlecht erkennen läßt. Die
Entwickelung des
Menschen im
Ei
[* 4] verläuft im allgemeinen
gleich derjenigen der übrigen
Säugetiere, zeigt jedoch namentlich in den letzten
Monaten der
Schwangerschaft einige Besonderheiten.
Gewöhnlich dauert sie 40
Wochen. Die frühsten Zustände in ihr sind nur unvollkommen bekannt: aus der ersten und zweiten
Woche der
Schwangerschaft liegen fast gar keine und aus der dritten
Woche nur wenige sichere
Beobachtungen
vor. Das menschliche
Ei, etwa 0,2
mm groß, ist von einer dicken, durchscheinenden
Hülle (Zona pellucida) umgeben; seine
Befruchtung
[* 5] durch den männlichen
Samen
[* 6] findet wahrscheinlich im
Eileiter statt, in welchem auch wohl die
Furchung (s.
Ei, S. 349) abläuft.
Diese hat in der Regel zur Folge, daß der Inhalt des Eies sich in eine mit flüssigem Dotter gefüllte Blase (Keimblase) umwandelt, deren Wandung zunächst nur aus einer einzigen Schicht Zellen besteht. Bald jedoch erscheint an einer Stelle derselben ein weißlicher, runder Fleck, der Fruchthof; innerhalb seines Bereichs ist die Wandung verdickt, und von hier aus geht die Bildung einer zweiten Zellschicht, des innern Keimblattes (Entoderm), nach innen von der Wandung, die nun äußeres Keimblatt (Ektoderm) heißt, vor sich.
Allmählich breitet sich das Entoderm über das ganze Ei hin aus und begrenzt so unmittelbar den Dotter. Zugleich verdickt sich im Fruchthof eine Stelle besonders, indem zwischen die beiden Keimblätter ein drittes, das mittlere (Mesoderm), hineinwächst; dieses entsteht wahrscheinlich aus den Zellen des äußern Blattes. Die Verdickung geschieht in Form eines Längsstreifens, des sogen. Primitivstreifens. In der ganzen Länge desselben bildet sich allmählich von vorn nach hinten eine Furche, die Rückenfurche, die immer tiefer wird und sich zuletzt von außen her zu einem völligen Rohr schließt.
Dieses, nur aus den
Zellen des äußern Keimblattes bestehend, ist die
Anlage des Zentralnervensystems und wird in seinem vordern
Abschnitt zum
Gehirn,
[* 7] im hintern zum
Rückenmark.
Rechts und links von der Rückenfurche gliedert sich der
zunächst liegende Teil des Fruchthofs in eine
Reihe hintereinander befindlicher
Stücke, der
Urwirbel
[* 1]
(Fig. 3), aus denen sowohl
die wirklichen
Wirbel als auch die Muskulatur des
Rückens hervorgehen. Am Kopfteil des nun schon deutlich erkennbaren Embryos
,
der aber immer noch als eine flache
Scheibe inmitten des Fruchthofs liegt, zeigen sich die ersten
Spuren
des
Herzens in Gestalt zweier henkelförmiger hohler Verdickungen.
Jede von ihnen entspricht einer Herzhälfte; später rücken sie, wenn der Embryo
sich mehr und mehr zu einem
Rohr umbildet, einander
immer näher und verschmelzen endlich unter sich, wobei die Innenwände in Wegfall geraten. Alsdann ist
das
Herz ein gerader
Schlauch mit nur einer
Kammer und nur einer
Vorkammer und entsendet bereits die Hauptgefäße; später krümmt
es sich und erhält im Innern die Scheidewände, welche es in zwei vollkommen getrennte
Kammern und zwei nur unvollständig
geschiedene
Vorkammern teilen (s. unten).
Inzwischen hat sich aber der Embryo
in seinem mittlern Teil (dem
Rücken) stark gewölbt und dabei vom Fruchthof
abgehoben; zugleich bilden
sich auch die Seitenteile mehr aus, und nur die Bauchseite ist noch wenig entwickelt. Das innere
Keimblatt, welches unmittelbar an den
Dotter grenzt, hebt sich mit dem Embryo
in die
Höhe und gestaltet sich
allmählich zu einem
Rohr, das vorn und hinten geschlossen, dagegen auf der Bauchseite noch weit offen ist. Es wird zum Mitteldarm,
aus dem später
Leber,
Lunge
[* 8] etc. hervorsprossen (s. unten).
Mund und
After sowie
Speiseröhre und Enddarm fehlen noch. Je mehr
sich nun der Embryo
vom
Ei abhebt und auch auf der Bauchseite seine Wandungen erhält, desto mehr schnürt
sich der Mitteldarm vom
Dotter ab; bald kommt es so weit, daß der ganze
Dotter im
Vergleich zum herangewachsenen Embryo
nur noch
gering ist und nun die ihn einschließende Keimblase (jetzt
Dottersack oder Nabelbläschen genannt, s. Fig. 3 u. 4) durch
einen Stiel (Dottergang) mit dem
Bauch
[* 9] des Embryos
und speziell mit dem
Darm
[* 10] in
Verbindung steht. Zuletzt bleibt nur noch eine
kleine Öffnung im
Darm
(Darmnabel) und die entsprechende in der Bauchwandung
(Hautnabel) übrig, aus denen das Nabelbläschen
hervorragt.
Ein großer Teil der eben beschriebenen Vorgänge, durch welche sich aus einer scheibenförmigen
Anlage
ein bereits einigermaßen erkennbarer Embryo
hervorgebildet hat, ist nun beim
Menschen noch nicht direkt beobachtet worden, so
daß die Schilderung sich an die
Arbeiten über die
Entwickelung von
Hund,
Schwein,
[* 11]
Kaninchen,
[* 12]
Meerschweinchen etc. zu halten hatte.
Indessen sind alle Embryonen
auf diesen Altersstufen noch so einfach gebaut und einander noch so ähnlich,
daß es oft unmöglich ist, sie voneinander zu unterscheiden, und man daher alles
Recht dazu hat, die bei andern
Säugetieren
gemachten
Erfahrungen auf den
Menschen zu
übertragen. Die jüngsten Stadien desselben zeigen den Embryo
bereits angelegt. Ein
Ei
von 12-13
Tagen
[* 1]
(Fig. 1 u. 2) war 6,6
mm groß und hatte einen Embryo
von 2,2
mm
Länge; ein andres von 15-18
Tagen war beträchtlich gewachsen (über 13
mm groß) und
enthielt einen Embryo
von 4,4
mm
Länge, an dem bereits das
Herz S-förmig gekrümmt war und am
Kopf Andeutungen von Kiemenspalten
(s. unten) vorhanden waren, während der
Bauch noch durch eine weite Öffnung mit dem
Dottersack in
Verbindung
stand.
Gegen die Mitte der vierten
Woche ist der Embryo
etwa 11-13
mm lang, aber stark gekrümmt, so daß
Kopf und Schwanzende einander
sehr nahe sind. Die Hauptorgane
(Herz,
Darm,
Gehirn,
Rückenmark) sind in ihrer Grundanlage fertig, doch
fehlt noch jede
Spur von
Gliedmaßen und am
Kopf jegliche Öffnung; das Hinterende ist in ein kleines Schwänzchen ausgezogen.
Auf jeder Seite des kurzen
Halses finden sich vier hintereinander gelegene
Spalten, die Kiemenspalten, welche in den vordern
Teil des Mitteldarms führen; die zwischen ihnen liegenden Teile der Schlundwand heißen Kiemenbogen.
(S.
[* 1]
Fig. 3 u. 4. Die Kiemenspalten bleiben nur bei den niedern
Wirbeltieren zeitlebens bestehen, schließen sich hingegen
bei den höhern bis auf die erste, aus welcher der äußere Gehörgang und andre Teile des
Ohrs werden. Von den Kiemenbogen
gestaltet sich der erste zur Grundlage des
Ober- und
Unterkiefers sowie der
Gehörknöchelchen, der zweite
und dritte zum
Zungenbein und den
Bändern desselben.)
Im zweiten
Monat erreicht der Embryo
eine
Länge bis zu 35
mm, von denen der
Kopf die Hälfte ausmacht
[* 1]
(Fig. 5). Das
Gesicht
[* 13] fängt
an sich zu entwickeln, und auch die
Sinnesorgane treten auf, die
Augen als oberflächliche schwarze
Punkte,
die Nasenlöcher als flache
Gruben, die
Ohren als seichte
¶
[* 3] Fig. 1. Menschliches Ei, zweite Woche, vergr.
Nabelblase
Zotten
[* 3] Fig. 2. Dasselbe Ei, natürl. Größe.
[* 3] Fig. 3. Embryo im Amnion, dritte Woche, vergr.
Nabelblase
Ohrbläschen
Kiemenbogen
[* 3] Fig. 4. Embryo in der fünften Woche, vergr.
Nabelblase
Vorderhirn
Mittleres und hinteres Gehirnbläschen
Kiemenbogen
Anlage der obern Extremität
Nabelgang
Untere Extremität
[* 3] Fig. 5. Ei in der achten Woche (Geöffnet, der Embryo herausgenommen) Natürl. Größe.
Chorionzotten
Eihöhle
[* 3] Fig. 6. Embryo der zwölften Woche in seinen Eihäuten, natürl. Größe.
Mutterkuchen (Chorionzotten)
[* 3] Fig. 7. Blutkreislauf [* 17] vor der Geburt.
Der Nabelstrang ist vom Mutterkuchen getrennt. Das sauerstoffhaltige (rote) Blut strömt von der Placenta durch die Nabelvene ein, geht zum Teil zur Leber, zum Teil, mit dem Darmvenenblut gemischt (violett), durch den Ductus Arantii zur untern Hohlvene und zum rechten Herzen. Vereint mit dem verbrauchten Blute des obern Hohlvene (blau), geht ein Teil durch die Lungenarterie zur Lunge, ein Teil durch den Ductus Botalli zur Aorta. Dies Blut (violett) speist den Körper, ein Teil wird durch die zwei Nabelarterien zur Placenta geführt.
Obere Hohlvene
Lungenarterie
R. Herzrohr
Untere Hohlvene
Ductus venosus Arantii
Darmvenen
Untere Hohlvene
Nabelvene
Zwei Nabelarterien
Schenkelarterie
mehr
Vertiefungen, der Mund als weite Spalte, in deren Grund man die Zunge als eine kleine Hervorragung wahrnimmt. Die Kiemenspalten sind fast ganz geschlossen und nur noch an seichten Furchen zwischen den ehemaligen Kiemenbogen kenntlich. Der Hals ist sehr kurz und der Rumpf so dünnwandig, daß Herz und Leber durchschimmern. Arme und Beine sind kurze Stümpfe mit Andeutungen der Finger und Zehen. Das Schwänzchen erreicht in der 5.-6. Woche seine bedeutendste Größe und besteht nicht bloß aus Haut, [* 20] sondern hat in seinem Innern mehrere Wirbel; später bildet es sich ganz zurück.
Viel früher schon hat sich unterhalb des Nervenrohrs ein Knorpelstrang, die sogen. Rückensaite (Chorda dorsalis), als Vorläufer des Rückgrats gebildet und haben die Urwirbel (s. oben) sowohl die Rückenseite als auch das Nervenrohr umwachsen, so daß beide Gebilde innerhalb derselben liegen; dann hat diese sogen. häutige Wirbelsäule sich in eine knorpelige umgewandelt (im Anfang des zweiten Monats), und nun (am Ende desselben) beginnt sie zu verknöchern. Dasselbe gilt vom Schädel und manchen Knochen, [* 21] während z. B. das Brustbein erst vom sechsten Monat ab verknöchert.
Von besonderer Wichtigkeit wird im dritten Monat die Ernährung des Embryos, die nicht mehr von dem bereits aufgezehrten Dotter, sondern in folgender Weise besorgt wird. Die ursprüngliche Eihaut (Zona pellucida) verschwindet, nachdem sich das befruchtete Ei im Uterus festgesetzt hat und von dessen Wandung umwachsen ist, sehr rasch; an ihre Stelle tritt eine vom Embryo selbst gebildete Hülle. Hat derselbe nämlich eine gewisse Größe erreicht, so erhebt sich vom Kopf und Schwanz her je eine Hautfalte, die einander entgegenwachsen und nach ihrer Berührung miteinander verschmelzen.
Gleichzeitig hebt sich die äußere Schicht der Wandung der Keimblase von der innern Schicht derselben ab, und so bilden sich zwei Hüllen: eine innere, welche nur den Rückenteil des Embryos umgibt und von seinem Körper ausgeht, das Amnion [* 19] (Fig. 3 u. 4), und eine äußere, welche Ei und Embryo einschließt, die seröse Hülle. Letztere liegt der Uteruswand stets dicht an und streckt zottenartige Fortsätze in die Schleimhaut derselben hinein (s. Embryonalhüllen). Dies ist schon im Alter von 14 Tagen der Fall. Zugleich wächst aus der Wand des Mitteldarms ein Bläschen hervor, die Allantois [* 19] (Fig. 3 u. 4), das sich rasch vergrößert und an die seröse Hülle anlegt.
Hier wächst es von innen ganz an derselben hin und dringt auch in ihre Zotten ein. Vom Herzen aus erstrecken sich starke Gefäße auf die Allantois und von dieser in die Zotten der serösen Hülle, welche von jetzt ab Chorion genannt wird [* 19] (Fig. 5 u. 6). Indem nun in der Haut der Uteruswandung, da, wo die Zotten des Chorions sich in sie hineinsenken, große, von Blut durchströmte Lücken entstehen, werden die Blutgefäße des Embryos vom mütterlichen Blut bespült und erhalten auf diese Weise Nahrungsstoffe zugeführt.
Die Verbindungsstelle des Embryos mit dem Uterus heißt Placenta oder Mutterkuchen (s. d.), der Stiel der Allantois nebst den Blutgefäßen derselben ist der Nabelstrang (s. Nabel); beide sind schon in der dritten Woche vorhanden. Mit dem Embryo wachsen Chorion und Amnion mächtig heran; letzteres hebt sich immer mehr vom Embryo ab und bildet um ihn eine mit Flüssigkeit (Liquor amnii, Fruchtwasser, s. d.) erfüllte Blase, in welcher er, am Nabelstrang aufgehängt, frei schwimmt.
Im dritten Monat erreicht der Embryo eine Länge von 6 bis 7 cm und ein Gewicht von etwa 15 g. Die Anlagen der Harn- und Geschlechtswerkzeuge sind zwar schon in der vierten Woche vorhanden, doch erkennt man die Nieren erst in der sechsten Woche deutlich und lassen sich auch erst am Ende des zweiten Monats Hoden und Eierstöcke, die ursprünglich einander gleich sind, unterscheiden. Beide liegen anfangs ziemlich hoch im Bauch und rücken erst später abwärts, die Eierstöcke nur wenig, die Hoden jedoch (vom siebenten Monat an) aus dem Bauch heraus in den Hodensack.
Die äußern Geschlechtsorgane sind ebenfalls von Haus aus einander gleich, und erst im dritten Monat läßt sich an ihnen das Geschlecht bestimmen. Der anfangs gerade und infolge davon sehr kurze Darm hat schon in der fünften Woche eine Schleife zu bilden begonnen, die aber, wie bei einem Nabelbruch, außerhalb des Bauches im Nabelstrang liegt und im zweiten Monat durch stete Verlängerung [* 22] 5-6 Windungen darin macht, jedoch im dritten Monat wieder in den Bauch zurücktritt.
Die Lunge, deren Anlage beim Kaninchen ein paar winzige Ausstülpungen des Vorderdarms bilden, ist beim Menschen erst vom Ende der vierten Woche an bekannt und stellt dann zwei hohle Säcke dar, welche durch einen kurzen unpaaren Gang [* 23] in den Schlund münden. Ihre innere Ausbildung dauert fast bis zum Ende der Schwangerschaft. Die Leber, beim Menschen erst von der dritten Woche ab beobachtet, bildet gleichfalls eine Ausstülpung des Darms und ist bereits im dritten Monat so stark gewachsen, daß sie fast den ganzen Unterleib ausfüllt. Die Gallenblase ist schon vom zweiten Monat an vorhanden, auch wird Galle schon im dritten Monat produziert, bleibt jedoch im Darm und gelangt erst etwa nach dem sechsten Monat in die Gallenblase. Die Bauchspeicheldrüse bildet sich in der vierten Woche, die Milz im zweiten Monat. Die eigentlichen Speicheldrüsen entstehen im zweiten Monat und sind im dritten schon ziemlich ausgebildet.
Im vierten Monat, an dessen Ende der Embryo eine Länge von 10-12 cm und ein Gewicht von 150 g hat, zeigt sich die Haut rosenrot durchscheinend; der Kopf bedeckt sich mit dünnem Flaum, das Gesicht gewinnt menschlichen Ausdruck. Im fünften Monat ist der Embryo 23 bis 28 cm lang und 180-300 g schwer. Die Haut verliert ihre Durchsichtigkeit und überzieht sich allmählich mit einer käseartigen Schmiere (Fruchtschleim), die Haare [* 24] fangen an, sowohl am Kopf als auch am übrigen Körper (Wollhaar) zu wachsen; die Nägel [* 25] werden hornartig. Im sechsten Monat beträgt die Länge des Embryos 25-32 cm, sein Gewicht 700-1000 g. Er schwimmt noch frei im Fruchtwasser und macht die ersten Bewegungen. Er kann jetzt lebend geboren werden, atmen, wimmern und sich selbst einige Zeit bewegen, geht jedoch sehr bald zu Grunde.
Der Kopf ist noch unverhältnismäßig groß, die Pupille noch durch eine Haut verschlossen. Im siebenten Monat, wo er 33-36 cm lang und 1-1½ kg schwer ist, kann er geboren und bisweilen auch schon lebend erhalten werden. Im achten Monat beträgt seine Länge 36-39 cm, sein Gewicht 1½-2 kg. Die Augenlider sind geöffnet, die Hornhaut ist durchsichtig und die Pupille offen. Im neunten Monat ist er gegen 40-42 cm lang und 2½-3 kg schwer, im zehnten Monat 42-45 cm lang und 3-3½ kg schwer. Die Wollhaare verschwinden, die bisher rote Haut ist dicht und weißrötlich, die Kopfhaare verlängern sich, die Nägel werden fest, die Ohrknorpel dick und fest. Die äußere Oberfläche des Embryos ist mit Fruchtschleim überzogen, im Darmkanal befindet sich Kindspech, in der Gallenblase Galle, in der Harnblase Harn. Bei einer regelmäßigen Schwangerschaft hat er nun innerhalb der Gebärmutter [* 26] folgende Lage: der Kopf ist nach ¶
mehr
unten gegen den Muttermund gekehrt, das Kinn ist gegen die Brust gedrückt, die Beine sind mit den Knieen an den Bauch angezogen, die Arme kreuzen sich entweder auf der Brust, oder sind an sie angedrückt, so daß die Hände dem Gesicht anliegen. In frühern Monaten wechselt der Embryo, solange er noch klein genug ist, um frei im Fruchtwasser schwimmen zu können, seine Lage oft; namentlich hängt eine Zeitlang der schwere Kopf nach unten. Vom fünften Monat ab macht er auch einzelne Bewegungen (Stöße mit den Armen und Beinen etc.), welche durch den Mutterleib hindurch hörbar werden.
Der menschliche Embryo, welcher vom dritten Monat ab auch Fötus genannt wird, zeichnet sich vor dem neugebornen Kinde durch den eigentümlichen fötalen Kreislauf [* 28] aus, der hier noch näher besprochen werden muß (vgl. Fig. 7). Das Herz, dessen Entstehung oben beschrieben wurde, liegt anfangs im Kopf und rückt erst allmählich in die Brust. Es besteht im zweiten Monat aus zwei Kammern und nur einer Vorkammer; letztere zerfällt im dritten Monat durch eine Scheidewand in zwei Abteilungen, die jedoch durch ein großes Loch (Foramen ovale) in der Scheidewand miteinander verkehren.
Mittlerweile haben sich auch innerhalb des Körpers die Hauptgefäße ausgebildet, und nun findet der Kreislauf folgendermaßen statt: Die linke Herzkammer treibt das (in [* 27] Fig. 7 violette) Blut, wie beim Menschen nach der Geburt, in die große Körperschlagader (Aorta) und deren Äste. Von diesen verlaufen zwei ansehnliche, die Nabelarterien, durch den Nabel hindurch im Nabelstrang (s. d.) zum Mutterkuchen (s. d.); hier findet der Gasaustausch mit dem mütterlichen Blut, also die Atmung, statt (wie sie nach der Geburt durch die Lunge bewirkt wird), und dann leitet die Nabelvene das sauerstoffreich gewordene (arterielle, in [* 27] Fig. 7 rote) Blut in die Bauchhöhle des Embryos zurück.
Hier ergießt sie ihr Blut fast ganz in die Leber und nur zu einem kleinen Teil durch den Ductus Venosus Arantii direkt in die untere Hohlvene. Gleichfalls gelangt in diese das Blut aus der Pfortader (welche vom Darm herkommt und in den Ductus Arantii mündet) und aus der Leber selbst; somit führt diese Hohlvene sowohl arterielles als auch venöses (sauerstoffarmes) Blut und schafft es in die rechte Vorkammer, in welche auch das (in [* 27] Fig. 7 blaue) Blut aus der obern Hohlvene eintritt.
Von der rechten Vorkammer strömt das gemischte Blut teils durch das Foramen ovale in die linke Vorkammer (und von da in die linke Herzkammer, womit es also den Kreislauf beendet hat), teils in die rechte Herzkammer. Diese treibt es in die Lungenschlagader, jedoch tritt es aus dieser nur in geringer Menge zur Lunge, welche ja noch nicht atmet, dagegen vorwiegend mittels des Ductus arteriosus Botalii direkt in die Aorta. Das gemischte Blut, welches die Lunge empfängt, begibt sich, wie auch später, zur linken Vorkammer. Es folgt hieraus, daß der Lungenkreislauf beim Fötus noch fast bedeutungslos ist und durch den Kreislauf im Mutterkuchen (Placentarkreislauf) ersetzt wird.
Sobald jedoch das neugeborne Kind zu atmen beginnt, tritt in allen diesen Verhältnissen eine wahre Revolution ein. Der Blutstrom durch den Nabelstrang hört plötzlich auf, weil dieser unterbunden und durchgeschnitten wird. Es verschließen sich im Laufe von 8-14 Tagen die im kindlichen Körper vorhandenen Reste der Nabelarterien und wandeln sich zu einem soliden Strang (dem seitlichen Blasenband) um; auch die Nabelvene wird solid (rundes Leberband); ebenso gehen die direkten Verbindungen, nämlich der Ductus Venosus Arantii und D. arteriosus Botalii ein und schließt sich, wenn auch viel langsamer, das Foramen ovale in der Scheidewand der beiden Vorkammern. Dafür stellt sich der normale Kreislauf (s. Blutbewegung) her. Der im Körper des Fötus verbleibende Teil des Stiels der Allantois wird zur Harnblase und zum Harnstrang (s. Allantois).
Vgl. Kölliker, Entwickelungsgeschichte [* 29] des Menschen und der höhern Tiere (2. Aufl., Leipz. 1879);
Derselbe, Grundriß der Entwickelungsgeschichte (2. Aufl., das. 1885);
Preyer, Spezielle Physiologie des Embryos (das. 1885).
Der Embryo ist im Mutterleib nicht, wie das Sprichwort sagt, so gar sicher geborgen; es können auf ihn trotz seiner verborgenen Lage noch mancherlei äußere Schädlichkeiten einwirken und Erkrankungen desselben veranlassen. Diese Fötalkrankheiten sind jedoch von sehr verschiedener Art. Sie sind zum Teil als wahre Mißbildungen zu bezeichnen, für welche wir die veranlassenden Ursachen aber nur selten mit einiger Sicherheit genauer anzugeben vermögen. Es mögen hier nur die sogen. Selbstamputationen des Embryos erwähnt werden.
Sie kommen dadurch zu stande, daß sogen. amniotische Bänder, d. h. krankhaft neugebildete Gewebsstränge, welche abnormerweise quer durch die Eihöhle hindurchziehen, sich um einzelne Glieder [* 30] des Embryos herumlegen, diese Glieder zusammenschnüren, zum Absterben und Abfallen bringen, und es wird dann ein sonst vielleicht wohlgebildetes Kind geboren, dem ein Fuß, ein Arm, einige Finger gleichsam abgebunden worden sind. Der Embryo kann auch dadurch erkranken, daß ein Ansteckungsstoff aus dem mütterlichen Körper in den seinigen übergeht; so ist es der Fall mit den Pocken, mit der Syphilis etc. Auch unabhängig vom mütterlichen Organismus können sich Fötalkrankheiten entwickeln, z. B. die Hirn- und Rückenmarkswassersucht, Klappenfehler des Herzens etc. Solche Krankheiten töten zwar in der Regel nicht den Embryo; wohl aber werden sie häufig tödlich, sobald oder kurz nachdem das Kind zur Welt gekommen ist.
Vom rechtlichen Standpunkt aus betrachtet, erscheint der menschliche noch nicht als selbständiges Wesen und nicht als Person, vielmehr lediglich als Bestandteil der Mutter. Doch schützt die Gesetzgebung die im Werden begriffene Existenz dadurch, daß sie die Abtreibung der Leibesfrucht mit schweren Strafen bedroht, und durch die Bestimmung, daß eine Schwangere nicht hingerichtet werden soll. Überhaupt wird der römisch-rechtliche Grundsatz allgemein anerkannt: »Nasciturus pro jam nato habetur, quoties de ejus commodo agitur«, d. h. der Embryo wird juristisch als bereits geboren betrachtet, sofern es sich um den Nutzen desselben handelt. Daher wird auch, wenn ein Ehemann mit Hinterlassung einer schwangern Witwe stirbt, das Erbrecht des zu erwartenden Kindes sichergestellt und eine sogen. Cura ventris, eine Bevormundung der Leibesfrucht, angeordnet.
Der Pflanzenembryo.
In der Botanik ist Embryo ein infolge eines Geschlechtsaktes aus der weiblichen Zelle, [* 31] der sogen. Eizelle, hervorgegangener mehrzelliger Körper, welcher den Anfang einer neuen Generation darstellt, aber noch von der vorhergehenden Generation, welche die Geschlechtsorgane entwickelte, getragen und ernährt wird, um später, bisweilen nach einer Ruheperiode, sich selbständig zur neuen Generation weiter zu entwickeln. Man kann daher bei den mit Geschlechtsorganen versehenen Thallophyten, wo gleich die befruchtete Eizelle sich von der Mutterpflanze trennt und unmittelbar zu einem neuen Thallus auswächst, noch nicht von einem Embryo sprechen. Erst von den Moosen ¶
Im Brockhaus` Konversationslexikon, 1902-1910
Embryo
(grch. émbryon, d. h. Keimgebilde), der tierische oder pflanzliche Organismus in seinem ersten Entstehen nach der Zeugung. Der tierische und menschliche Embryo wird auch Fötus, Frucht, Leibesfrucht genannt, namentlich wenn er so weit entwickelt ist, daß man das Geschlecht an ihm unterscheiden kann. Die Zeit, innerhalb welcher die Entwicklung des tierischen Embryo vor sich geht, ist bei jeder Tiergattung verschieden. Beim Menschen beläuft sich die Zeit, während welcher er Embryo ist und als solcher mit dem mütterlichen Körper (in der Gebärmutter) zusammenhängt, also die normale Dauer der Schwangerschaft oder des Lebens des Menschen vor seiner Geburt des (Uterinlebens), auf 10 Mondes- oder 9 Sonnenmonate (40 Wochen oder 280 Tage).
Verschiedene Umstände können aber einen frühern oder spätern Eintritt der Geburt herbeiführen und so die Dauer des Embryolebens abkürzen oder verlängern. Dauerte dieses nur bis etwa zum Anfang des achten Monats der Schwangerschaft, so nennt man die Geburt eines solchen der noch nicht die Fähigkeit hat, in der Außenwelt fortzuleben, eine Fehlgeburt (s. d.), während dieselbe nach dieser Zeit, aber vor dem normalen Ablauf, [* 32] als eine Frühgeburt (s. d.) bezeichnet wird und eine lebensfähige Frucht zur Welt befördert.
Der menschliche Embryo entwickelt sich aus einem reifen befruchteten Ei, welches aus dem weiblichen Eierstock durch den Eileiter in die Gebärmutter gelangt und auf dieser ungefähr 10–14 Tage beanspruchenden Wanderung durch den sog. Furchungsprozeß den ersten Anstoß zum Aufbau des Embryo erhält. Schon wenige Stunden nach der Einwirkung des männlichen Samens beginnt nämlich das gesamte Protoplasma oder der Dotter der Eizelle nach dem Verschwinden des Keimbläschens durch eine regelmäßig fortschreitende Zellteilung in eine große ¶
mehr
Anzahl kleinerer und kleinster Zellen zu zerfallen, aus denen schließlich in allmählich fortschreitender Entwicklung nach gewissen Gesetzen sämtliche Gewebe [* 34] und Organe des Embryo entstehen. Indem zuerst die oberflächlichen Furchungszellen mit der Innenfläche der durchsichtigen Zellhaut der ursprünglichen Eizelle Zona pellucida) verschmelzen, entsteht eine dünne, durchsichtige, von der hellen Dotterflüssigkeit erfüllte Blase, die Keimblase, auf welcher sich sehr bald an einer bestimmten Stelle durch vermehrte Zellenwucherung eine kreisförmige Verdickung, der Fruchthof, entwickelt. An letzterm tritt, wenn das Ei eine Größe von etwa 8 bis 10 mm erreicht hat, als erste Organanlage des Embryo ein Längsstreifen, der Primitivstreifen, auf, die röhrenförmige Uranlage des Centralnervensystems oder das sog. Medullarrohr, aus dessen vorderm, blasenartig erweitertem Abschnitt das spätere Gehirn hervorgeht, während der hintere schmälere Abschnitt zum Rückenmark wird.
Gleichzeitig zerfällt der Fruchthof in drei getrennte hautartige Schichten, die Keimblätter, deren äußeres (Ektoderm, Epiblast oder Hautsinnesblatt) die ersten Anlagen der Haut und des Centralnervensystems wie der höhern Sinnesorgane erzeugt, während aus dem innern (Entoderm, Hypoblast oder Darmdrüsenblatt) die Anlagen der Darmepithelien und der Drüsen des Nahrungskanals, aus dem mittlern oder dem motorisch-germinativen Keimblatt (Mesoderm, Muskelblatt) endlich das Skelett, [* 35] die Muskeln, [* 36] Nerven [* 37] und Gefäße sowie die Harn- und Geschlechtsorgane des spätern Körpers hervorgehen.
Indem sich nun diese ursprünglich hautartigen Keimblätter durch Umbiegen ihrer Seitenwände nach unten und durch allmähliches Entgegenwachsen in röhrenförmige Organe verwandeln, entsteht endlich ein Leib mit einer obern Nervenhöhle und einer untern Eingeweidehöhle. Beide werden voneinander geschieden durch einen walzenförmigen, später knorpligen Strang, den Vorläufer der Wirbelsäule, die sog. Rückensaite (Wirbelsaite) oder den Rückenstrang (Chorda dorsalis, s. Chorda); zu beiden Seiten entstehen die sog. Urwirbel, welche im Verein mit der Chorda die erste Anlage der Wirbelsäule darstellen und auch die Anlage zur Schädelkapsel abgeben. In diesem Stadium, ungefähr um die 3. Woche, stellt der Embryo einen homogenen, halbdurchsichtigen, gelatinösen, kahnförmig gekrümmten Körper von 4 bis 6 mm Länge dar, welcher von drei häutigen Hüllen, den Eihäuten oder Eihüllen, umgeben ist, deren innerste, das Amnion (s. d.), aus dem äußern Blatt [* 38] der Keimblase entsteht und allmählich den ganzen Embryo umwächst, während die mittlere, mit zarten Zotten besetzte Haut, das Chorion, aus der Zona pellucida der ursprünglichen Eizelle, die äußere oder hinfällige Haut (Decidua, genauer Membrana decidua) endlich aus der veränderten Gebärmutterschleimhaut hervorgeht.
Der Kopf des Embryo stellt sich zu dieser Zeit nur als eine kleine, durch eine Vertiefung vom übrigen Rumpfe abgeschnürte Hervorragung oder kugelige Masse ohne Öffnungen dar; der Rumpf endigt in eine schwanzförmige Verlängerung und hat weder Arme noch Beine. An jeder Seite des Halses finden sich vier durch Zwischenwände (Kiemenbogen) voneinander getrennte Öffnungen, die sog. Kiemenspalten, welche in den Schlundkopf münden. Der Unterleib hat vorn eine zweite, längsverlaufende Spalte, an welcher sich die Haut umschlägt, um in die den Embryo dicht umgebende innere Eihaut (Amnion, Schafhaut) überzugehen. Es umfaßt diese Spalte die Stiele zweier Bläschen (des Nabelbläschens und der Harnhaut oder Allantois), die außerhalb des Embryo an seiner Bauchfläche zwischen den Eihäuten ihre Lage haben und von denen das Nabelbläschen die frühere Höhle der Dotter- oder Keimblase darstellt und mit Blutgefäßchen versehen ist, um den Embryo zu ernähren; aus der Allantois oder Harnhaut (s. d.) wachsen Blutgefäße in die zarten Zotten des Chorions hinein, wodurch sich an der betreffenden Stelle der für die spätere Ernährung des Embryo so wichtige Mutterkuchen (Placenta) bildet. Das Herz zeigt sich schon ganz deutlich, läßt bereits eine rhythmische Bewegung bemerken, besteht aber nur aus einer Vor- und einer Herzkammer und hat eine horizontale, mit der Spitze nach vorn gerichtete Lage; hinter demselben liegt die Leber und der Darm mit einem entwickelten Gekröse.
Im zweiten Monat (5. bis 9. Woche), in welchem der Embryo 2-3 cm lang und fast 4 g schwer wird und sich das Skelett aus Knorpel [* 39] mit gallertartigen, bleichen Muskeln und Nerven bildet, ist der Kopf verhältnismäßig groß, denn er bildet fast die Hälfte des ganzen Embryo. Das Gesicht fängt an sich zu entwickeln, bleibt aber im Verhältnis zum Schädel sehr klein; die Sinnesorgane sind bereits deutlich zu unterscheiden, die Augen als oberflächliche, seitlich gelegene, schwarze Punkte, die Nasenlöcher als flache Gruben, die Gehörgänge als kleine Gruben, der Mund als weite Spalte, in deren Grunde man die Zunge als eine kleine Hervorragung wahrnimmt.
Die Kiemenspalten sind fast ganz geschlossen und erscheinen nur noch als seichte Furchen zwischen den ehemaligen Kiemenbogen. Der Hals ist sehr kurz, der Rumpf hat so dünne Wandungen, daß Herz und Leber durchschimmern. Die Gliedmaßen erscheinen in Form von kurzen, rundlichen Wärzchen, die sich allmählich verlängern, abplatten und an den freien Rändern seichte Einschnitte als Andeutungen der Finger und Zehen zeigen. Der ganze der im Frucht- oder Schafwasser (Liquor amnii) schwimmt und überaus beweglich ist, nimmt jetzt eine mehr senkrechte Lage ein, weil sich der Kopf senkt;
auch bildet sich nun (nach der 5. Woche) der den Embryo mit dem Mutterkuchen und dadurch mit der Mutter verbindende Nabelstrang;
das Herz zeigt in seinem Innern die Anfänge einer senkrechten Scheidewand;
die einzelnen Abteilungen der Wirbelsäule fangen an sichtbar zu werden;
die Luftröhre ist ein zarter Faden [* 40] mit einer kleinen Anschwellung oben für den Kehlkopf; [* 41]
die Lungen bestehen aus fünf bis sechs Läppchen, in denen aber schon Luftwege und Bläschen zu entdecken sind;
die Leber ist verhältnismäßig sehr groß;
der längliche Magen liegt schon quer, und der Darm zieht sich als lange, etwas gedrehte Schlinge noch weit in den Nabelstrang hinein.
Längs der Wirbelsäule findet man beiderseits die sog. Wolffschen Körper, bedeutende Drüsenapparate, welche sich von den Lungen bis zum Grunde des Beckens erstrecken und die Stellen der Nieren zu vertreten scheinen, denn ihre Ausführungsgänge münden in die sog. Kloake, d. i. die Kommunikationsstelle zwischen Harnhaut und Mastdarm, und sie verschwinden, sobald die Nieren ihre Funktion antreten. In der 7. Woche zeigen sich die ersten Verknöcherungspunkte in den bis jetzt noch knorpligen Knochen und zwar zuerst in den Schlüsselbeinen und im Unterkiefer. Die Nieren und Nebennieren sowie die Hoden oder Eierstöcke werden sichtbar, die Harnblase bildet eine ¶
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flaschenförmige Ausbuchtung. In der 8. Woche fängt der Rumpf an voluminöser zu werden. Augenlider, äußeres Ohr, die äußere Nase [* 43] sind bemerkbar, die Geschlechtsteile bereits sichtbar, jedoch ist es noch schwer, das Geschlecht zu bestimmen. Die vordere Bauchwand ist jetzt ganz geschlossen.
Im dritten Monat (9. bis 13. Woche) erreicht der Embryo eine Länge von 6 bis 8 cm und eine Schwere von 15 bis 20 g; er ändert sein Äußeres so sehr wie in keinem andern Monat. Das Nabelbläschen verschwindet und die Ernährung des Embryo erfolgt nun nicht mehr durch den bereits aufgezehrten Dotter, sondern durch die Gefäße des Nabelstranges und den Mutterkuchen, aus dessen mütterlichem Teil der Embryo Nahrung und Sauerstoff erhält. Infolge dieser günstigern Ernährungsbedingungen geht von nun an das Wachstum des Embryo weit energischer und schneller vor sich.
Die Hauptorgane, welche schon gegeben sind, bilden sich mehr aus, und es entstehen nun Nebenorgane, wie die Speicheldrüsen, das Pankreas, die Thymus und die Milz. Die obern Gliedmaßen sind weiter entwickelt als die untern, die Finger deutlich abgegrenzt, die Zehen aber noch miteinander verwachsen; die Nägel sind in Form dünner, membranöser Platten zu erkennen. In den dritten Monat fällt auch die erste Anlage der Geschlechtsorgane, welche zum Teil aus den obenerwähnten Wolffschen Körpern hervorgehen, und zwar entwickeln sich sowohl die männlichen als die weiblichen Geschlechtsorgane aus der gleichen Anlage, indem einzelne Teile der letztern sich bei dem einen Geschlecht stärker und in anderer Richtung entwickeln als bei dem andern Geschlecht.
Im vierten Monat (13. bis 17. Woche), an dessen Ende der Embryo eine Länge von 10 bis 12 cm und eine Schwere von 120 bis 150 g hat, zeigt sich die Haut konsistenter, rosenrot durchschimmernd;
die Muskeln werden deutlich faserig und röter;
die Verknöcherung des größtenteils noch knorpligen Skeletts schreitet rasch vorwärts;
der Kopf bedeckt sich mit dünnen Flaumen;
das Gesicht wird länger und gewinnt menschlichen Ausdruck;
Augen, Mund und Nase sind geschlossen;
Mund- und Nasenhöhle werden durch den sich bildenden harten Gaumen voneinander getrennt;
in den Kiefern erscheinen die Zahnsäckchen.
Der Dünndarm macht mehr Windungen, die Geschlechtsteile entwickeln sich vollständig, der After erscheint als gesonderte Öffnung durch Bildung des Mittelfleisches, das Herz hat jetzt seine vier Kammern. Alle Organe nähern sich immer mehr ihrer bleibenden Proportion, die rein menschliche Form macht sich mehr geltend und die bis dahin vorhandene Ähnlichkeit [* 44] mit tierischen Embryo schwindet. Im fünften Monat (17. bis 21. Woche) ist der Embryo 20 - 30 cm lang und 250-300 g schwer. Die Haut verliert ihre Durchsichtigkeit ganz und überzieht sich allmählich mit käseartiger Hautschmiere (Fruchtschleim); die Haare fangen an sowohl am Kopfe als auch am übrigen Körper (Wollhaar, Lanugo foetalis) zu wachsen, die Nägel werden hornartig; die Leber sondert Galle ab, Magen und Dünndärme sind mit braunem Kindspech (abgesonderter Galle mit Darmschleim) gefüllt.
Im sechsten Monat (21. bis 25. Woche) ist der Embryo 30-35 cm lang und 700-1000 g schwer, er schwimmt noch frei im sog. Frucht- oder Schafwasser und macht ausgiebige Bewegungen. Er kann jetzt lebend geboren werden, atmen, wimmern und sich selbst einige Zeit bewegen, geht jedoch meist nach einigen Minuten zu Grunde. Die Haut ist vollständig entwickelt; die Brustwarze und ihr Hof [* 45] zeigt sich in Gestalt eines roten Ringes; der Hodensack ist leer, denn die Hoden befinden sich noch im Leistenkanal.
Der Kopf ist noch unverhältnismäßig groß, die Knochen des Schädels sind größtenteils verknöchert, die Fontanellen und Nähte aber noch sehr weit; die Pupille ist noch durch eine Haut (Pupillarmembran) geschlossen. Im siebenten Monat (25. bis 21). Woche), wo der Embryo 35-38 cm lang und 1-1,5 kg schwer ist, kann derselbe geboren und dann bisweilen auch schon lebend erhalten werden. Seine Haut ist rot und mit einer dicken Schicht des Fruchtschleims überzogen; ihre runzelige Beschaffenheit verschwindet immer mehr mit der erhöhten Fettabsonderung; die Haare werden dunkler und länger. Der ganze Embryo hat runde Formen, liegt weniger frei im Ei und nimmt des beengtern Raums wegen eine mehr zusammengebogene Stellung ein.
Im achten Monat (29. bis 33. Woche) beträgt die Länge des Embryo 38-40 cm und die Schwere 1,5 bis 2 kg. Die Augenlider sind geöffnet, die Hornhaut wird durchsichtig, die Pupillarmembran schwindet, der Unterkiefer zeigt sich vorspringender, ein Hode (meist der linke) ist in den Hodensack herabgestiegen; beim weiblichen Embryo ist die Schamspalte noch klaffend und die großen Schamlippen sich etwas vorwölbend. Im neunten Monat (33. bis 37. Woche) ist der Embryo 40-42 cm lang und 2,5-3 kg schwer; im zehnten Monat (37. bis 40. Woche) 45 cm lang und 3,5 kg schwer.
Die Wollhaare verschwinden, die Oberhaut ist fest und glatt, die bisher rote Haut dicht und weißrötlich, die Kopfhaare verlängern sich, die Nägel werden fest, die Ohrknorpel dicker und fester, die Hoden treten ganz in den Hodensack; beim weiblichen Fötus legen sich die Schamlippen aneinander und schließen die Schamspalte. Die äußere Oberfläche des Embryo ist noch mit Fruchtschleim überzogen; im Darmkanal befindet sich Kindspech, in der Gallenblase Galle, in der Harnblase Urin.
In den ersten Monaten der Schwangerschaft liegt der Embryo, umgeben vom Schafwasser, nicht weit entfernt von der innern Fläche des Eies, weil die Gefäße, welche den Nabelstrang bilden, noch sehr kurz sind. Nach und nach werden diese länger, und es entfernt sich der Embryo immer mehr von der Wand des Eies, sodaß er im fünften und sechsten Monat frei im Fruchtwasser schwimmt und nach der Stellung der Mutter bald diese, bald jene Lage einnimmt. Allmählich aber, sowie der Kopf der verhältnismäßig schwerste Teil wird, senkt sich dieser abwärts und nimmt nach und nach den tiefsten Platz ein; doch ist der Embryo dabei immer noch sehr beweglich.
Erst vom siebenten Monat an bekommt der Embryo eine beständigere Lage; denn es hat sich die Quantität des Fruchtwassers im Verhältnis zur Frucht vermindert, diese dagegen an Umfang und Schwere zugenommen. Bei einer regelmäßigen Schwangerschaft nimmt nun der Embryo folgende Lage ein: der Kopf ist nach unten gegen den Muttermund gekehrt und steht nahe dem Eingang des kleinen Beckens;
der Steiß steht nach oben, das Hinterhaupt schräg seitwärts, meist nach links und vorn, das Gesicht nach rechts hinten, und der Rücken ist nach der linken vordern Seite, der Bauch nach der rechten hintern gewendet.
Das Kinn ist gegen die Brust angedrückt, die Schenkel sind mit den Knien an den Bauch angezogen, die Unterschenkel oft übereinander geschlagen; die Arme kreuzen sich entweder auf ¶