Titel
Blütenstand
[* 1] (Inflorescentia), in der
Botanik derjenige Teil des
Stengels einer
Pflanze, dessen Seitenachsen unmittelbar
zu
Blüten sich entwickeln oder auch erst
an ihren Verzweigungen diese
Bildung annehmen, mit der Beschränkung jedoch, daß
an diesem Teil des
Stengels und bez. an seinen weitern Verzweigungen keine
eigentlichen
Laubblätter mehr, sondern nur
Hochblätter (s.
Blatt,
[* 2] S. 1016) vorhanden sind. Durch dieses letztere Merkmal stellt
sich der Blütenstand
als ein von den übrigen
Regionen der
Pflanze schärfer geschiedenes Ganze dar, als die eigentliche Hochblattregion.
Hiernach kann z. B. ein mit
Zweigen versehener
Stengel,
[* 3] welcher selbst und an seinen
Zweigen mit grünen
Laubblättern besetzt ist und an den
Enden der
Zweige mit einer oder mehreren
Blüten abschließt, nicht als Blütenstand
bezeichnet werden;
es ist dann vielmehr jedes die
Blüten tragende Ende der
Zweige ein Blütenstand
für sich Die zum Blütenstand
gehörigen
Hochblätter treten meist
in unvollkommenen Gestalten auf, indem sie in der
Regel als ganze, ungestielte
Blätter, bisweilen nur scheiden- oder schuppenförmig
erscheinen; manchmal sind sie jedoch blumenartig gefärbt.
Diejenigen Blätter, in deren Achseln die Blüten stehen, die Deckblätter (bracteae), haben entweder eine längere Dauer, können sogar zur Fruchtzeit noch vorhanden sein, oder sie fallen frühzeitig ab; bisweilen schlagen sie ganz fehl, so daß die Blütenstiele nackt aus dem Stengel entspringen, wie bei den Kreuzblütlern. Außer den Deckblättern sind aber in vielen Fällen auch noch andre Hochblätter vorhanden, welche weder eine Blüte [* 4] noch überhaupt ein Organ in ihrer Achsel erzeugen.
Diese
Vorblätter (bracteolae) sind auch hinsichtlich des
Ortes, an welchem sie stehen, von den Deckblättern
verschieden, indem sie entweder am
Blütenstiel selbst unterhalb der
Blüte sich finden, dieser also vorausgehen, oder auch
am
Grunde des ganzen Blütenstandes
auftreten, diesem ebenso vorausgehend wie sonst der einzelnen
Blüte. Einer
Blüte oder
einem Blütenstand
können ein oder zwei
Vorblätter sowie verschiedenartige
Formen von Hochblättern vorangehen,
und wir erhalten so eine
Reihe verschiedener
Bildungen, die mit besondern
Namen belegt werden.
Die an den
Blütenstielen stehenden
Vorblätter sind häufig kleine, schuppenartige, paarweise stehende
Organe, wie bei den
Nelken und
Veilchen. Ein flügelartiges Vorblatt steht am Stiel des Blütenstandes
bei der
Linde
[* 1]
(Fig. 1),
ein großes, scheidenartiges Gebilde
(Blütenscheide, spatha) bei der
Narzisse, dem
Lauch und bei vielen
Aroideen, deren Blütenstand
von
einer großen, bisweilen blumenartig gefärbten
Blütenscheide umgeben ist
[* 1]
(Fig. 2). Wenn einer
Blüte oder einem Blütenstand
eine größere
Anzahl sehr genäherter, nämlich quirlig oder spiralig geordneter
Hochblätter vorausgeht, so spricht
man im allgemeinen von einer
Hülle (involucrum). Hierher gehören: das aus zahlreichen dachziegelartig sich deckenden, kleinen
Blättern gebildete Involukrum der
Kompositen
[* 5] und
Dipsaceen
[* 1]
(Fig. 3), das aus einem
Quirl von Blättern bestehende Involukrum
an der
Basis des
Kelchs bei den
Malvaceen,
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desgleichen die sogen. Becherhülle (cupula) in der Familie der Kupuliferen, welche hier die weiblichen Blüten einfaßt, als
zerschlitzte, häutige Hülle bei der Haselnuß, als dicker, außen stachliger Becher
[* 7] bei der Rotbuche und als holzige Schüssel
bei der Eiche austritt. Der einfachste Blütenstand
, die Einzelblüte (flos solitarius), ist achselständig, indem sie
aus den Achseln eines Laubblattes entspringt, wie beim Wintergrün (Vinca), oder endständig, indem sie den Stengel der Pflanze
abschließt, wie bei der Tulpe. Dasjenige Stengelglied, welches unmittelbar die Blüte trägt, heißt Blütenstiel (pedunculus),
und je nachdem derselbe deutlich entwickelt ist oder nicht, heißen die Blüten gestielte (flores pedunculati) oder sitzende
(flores sessiles). Der eigentliche, aus mehreren Blüten bestehende Blütenstand
läßt eine Reihe verschiedener Formen unterscheiden.
I. Einfache Blütenstände (inflorescentiae simplices) heißen alle diejenigen, bei welchen die aus der Hauptachse (Spindel, rhachis) entspringenden Seitenachsen mit einer Blüte abschließen. Diese unterscheidet man zunächst wieder in zwei Kategorien. Bei den einen ist die Zahl der Seitenachsen unbestimmt, die Hauptachse wird meist nicht von einer Blüte abgeschlossen und erscheint daher unbegrenzt und den Nebenachsen ungleichwertig. Bei den andern dagegen ist die Zahl der Seitenachsen bestimmt, gewöhnlich zwei oder eine; die Hauptachse wird durch eine Blüte abgeschlossen, ist begrenzt und den Nebenachsen gleichwertig.
Jene werden traubige oder botrytische (inflorescentiae botryoides), diese trugdoldige oder cymöse Blütenstände (inflorescentiae cymoides) genannt. Zu den erstern gehören folgende besondere Arten:
1) Bei der Ähre (spica) ist die Hauptachse verlängert, während die Seitenachsen in der Art unentwickelt sind, daß die Blüten sitzend erscheinen [* 6] (Fig. 4). Die Ähre der Weiden, Birken und verwandten Gewächse mit meist schlaffer, oft hängender Spindel heißt Kätzchen (amentum), die mit dicker, fleischiger Spindel bei den Aroideen Kolben (spadix).
2) Bei der Traube (racemus) ist die Hauptachse verlängert, während die Blütenstiele auch deutlich entwickelt sind [* 6] (Fig. 5 u. 6). 3) Bei dem Köpfchen (capitulum) ist die Hauptachse derart verkürzt, daß sämtliche sitzende Blüten gleichsam von Einem Punkt aus zu entspringen scheinen [* 6] (Fig. 7). Das Köpfchen der Kompositen (Blütenkörbchen, calathium s. anthodium, [* 6] Fig. 8) besteht aus einer verdickten, meist scheibenförmigen Spindel (Blütenlager, receptaculum s. clinanthium, [* 6] Fig. 9), die auf ihrer Oberseite mit den zahlreichen kleinen Blüten besetzt ist, während sie an der Seite u. unterwärts das Involukrum (s. oben) trägt. Jede Blüte steht meistens hinter einem meist trockenhäutigen Deckblatt (Spreublatt, palea).
Die den Rand einnehmenden Blüten sind mit langen, zungenförmigen Blumenkronen versehen (Strahlblüten), während alle übrigen
Blüten kurze, regelmäßig röhrenförmige Korollen besitzen (Scheibenblüten). Der Blütenkuchen (coenanthium) stellt eine
flach ausgebreitete, fleischige Achse dar, in deren Oberfläche zahlreiche kleine Blüten eingesenkt sind,
wie bei Dorstenia, während bei der verwandten Feige die ausgebreitete Achse der Infloreszenz durch Einkrümmung ihrer Ränder
zu einem hohlen, am Scheitel durchbohrten, birnförmigen Körper wird, der auf der Oberfläche seiner Innenwände mit den Blüten
besetzt ist. Die gewöhnlich sogen. Frucht der Feige ist somit der ganze vergrößerte und saftig gewordene
Blütenstand
, der die nußartigen, kleinen Früchtchen erst in seinem Innern birgt.
4) Bei der Dolde oder dem Schirm (umbella) ist die Hauptachse ebenfalls verkürzt, aber die Blütenstiele sind entwickelt und scheinen demnach von Einem Punkt aus zu entspringen [* 6] (Fig. 10 u. 11). Dabei sind entweder die äußersten Blütenteile die längsten, so daß die Blüten in gleicher Höhe zu stehen kommen und die Dolde wirklich schirmförmig erscheint, oder die Blütenstiele ¶
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haben nahezu gleiche Länge, und die Dolde wird kugelig, wie bei Allium. [* 9] Die zweite Kategorie der einfachen Infloreszenzen, die der cymösen, unterscheidet sich hauptsächlich dadurch von der ersten, daß die Zahl der Seitenachsen eine gesetzmäßige ist und letztere sich in der Regel in derselben Weise wie die Hauptachse weiter verzweigen. Dazu gehört 5) die zweistrahlige Trugdolde (Dichasium) mit zwei Seitenachsen. Sie tritt in voller Reinheit bei den Karyophylleen [* 8] (Fig. 12) auf.
Hier bringen die beiden unterhalb der Endblüte sich erhebenden Blütenstiele, die ebenfalls mit einer Blüte abschließen, unterhalb der letztern ebenfalls zwei gegenständige Zweige hervor, die gleichfalls mit einer Blüte endigen u. unter dieser zwei neue Stieleerzeugen u. s. f. [* 8] (Fig. 13). Dabei ist bisweilen der eine von zwei gleichwertigen gegenständigen Zweigen minder entwickelt, fährt insbesondere in seiner Verzweigung minder weit fort als der andre, und es wird namentlich in den letzten Verzweigungen oft der eine ganz unterdrückt. An den beiden zusammengehörigen Seitensprossen hat die Spirale (s. Blüte, S. 65) der Kelchblätter in der Regel eine entgegengesetzte Richtung; ist sie an einem Sproß linksläufig, so ist sie am andern rechtsläufig. In diesem Fall sind die beiden Sprosse gegenwendig (antidrom), bei gleicher Richtung der Blattspiralen dagegen gleichwendig (homodrom).
6) Die Schraubel (bostryx, cyma helicoides s. monosticha) ist ein einseitig ausgebildetes
Dichasium. Zur Erläuterung ihrer Entstehung vergleiche man die schematische
[* 8]
Fig. 14 mit dem vollständig ausgebildeten
Dichasium
[* 8]
(Fig. 13). Die Hauptachse erzeugt unter ihrer Endblüte nur den einen der beiden Äste, dieser schließt wieder mit
einer Blüte ab, entwickelt aber ebenfalls nur den einen seiner beiden Zweige u. s. f. Es entwickeln sich
hierbei stets nur die gleichwendigen Seitensprosse, und es haben daher im Grundriß
[* 8]
(Fig. 15) des Blütenstandes
alle Spiralen
dieselbe
Richtung.
Schraubeln finden sich besonders schön bei den Hypericum-Arten. Sehr gewöhnlich treten an den Schraubeln die aufeinander folgenden untern Stücke der Seitensprosse zu einer scheinbar einfachen Achse (Scheinachse, Sympodium) zusammen und drangen die blütentragenden Achsenteile zur Seite. Weichen die aufeinander folgenden Sprosse genau um 180° voneinander ab, so entsteht der Fächel (rhipidium), der z. B. bei Juncus maritimus vorkommt. Ein entgegengesetztes Verhältnis wie bei der Schraubel tritt ein
7) bei dem Wickel (cincinnus, cyma scorpioides s. disticha). Dieser ist ein einseitig ausgebildetes Dichasium, bei welchem allemal der antidrome Zweig zur Entwickelung kommt und daher die auseinander folgenden Blütenstiele abwechselnd an der rechten und linken Seite des ältern entspringen, so daß die Blüten in zwei Reihen zu liegen kommen [* 8] (Fig. 16). In diesem Fall zeigen die auseinander folgenden Blattspiralen abwechselnd eine entgegengesetzt Richtung [* 8] (Fig. 17). Auch hier bildet sich eine Scheinachse aus den sich aneinander schließenden untern Stücken der Blütenstiele, welche in den jüngern Teilen mehr oder weniger eingerollt ist.
Allgemein verbreitet ist der Wickel in der Familie der Asperifoliaceen, z. B. beim Vergißmeinnicht
[* 8]
(Fig. 18). Weichen
hier die aufeinander folgenden Sprosse um 180° voneinander ab, so entsteht die Sichel (drepanium), ein Blütenstand
, der z. B. bei Juncus
bufonius vorkommt. Wickel u. Schraubeln führen auch den gemeinsamen Namen einstrahlige Trugdolde oder Monochasium, weil bei ihnen
stets nur die eine Seitenachse zur Entwickelung kommt. Kommen bei einem cymösen Blütenstand
drei oder mehr Seitenachsen
zur Ausbildung, wie es bei Arten von Sedum und Euphorbia
[* 10] der Fall ist, so nennt man einen solchen Blütenstand
eine mehrstrahlige Trugdolde
oder ein Pleiochasium.
II. Zusammengesetzte Blütenstände (inflorescentiae compositae) entstehen, wenn die aus der ¶
Im Brockhaus` Konversationslexikon, 1902-1910
Blütenstand
[* 1] oder Inflorescenz (inflorescentia) nennt man allgemein bei den Blütenpflanzen diejenigen Sprosse oder Vereinigungen von Sprossen, an denen die Blüten stehen, die also der sog. Hochblattregion (s. Blatt) angehören. Auch eine Einzelblüte (s. Blüte) ist strenggenommen als Blütenstand zu betrachten, doch wendet man diese Bezeichnung gewöhnlich nur für die Stellungsverhältnisse solcher Blüten an, die nicht direkt an den laubblatttragenden Achsen, sondern an einem mehr oder weniger verzweigten, mit Hochblättern besetzten Sproß sitzen; derselbe kann ebenso wie die Einzelblüte entweder seitlich an einem laubblatttragenden Stengel stehen oder denselben abschließen.
Hiernach heißt der Blütenstand im erstern Falle seiten- oder blattwinkelständig, im letztern dagegen endständig. Die Hochblätter, die außer den die Blüten zusammensetzenden noch in den Blütenstand vorkommen, teilt man in zwei Gruppen ein: solche, in deren Achseln die einzelnen Blüten oder die einzelnen Verzweigungen der Blütenstand entspringen, Deckblätter oder Brakteen (bracteae), und solche, die außerdem noch an der Zusammensetzung der Blütenstand teilnehmen, von deren Achseln aber meist weder einzelne Blüten noch einzelne Inflorescenzzweige ausgehen, Vorblätter (bracteolae) genannt, weil sie an den Blütenstielen den Hochblättern vorangehen, aus denen die Blüten bestehen. Sowohl Deckblätter wie Vorblätter sind sehr oft nur als kleine unscheinbare Schuppen ausgebildet und können auch gänzlich fehlen, sind in andern Fällen üppig ausgebildet und besitzen öfters eine lebhafte Farbe. So ist z. B. die Blütenscheide (spatha) der Araceen (s. d.) nur ein scheibenförmig ausgebildetes Vorblatt.
Die Vereinigung der Blüten zu Blütenstand kann nun in sehr verschiedenartiger Weise geschehen. Um einen Überblick über die zahlreichen Formen der Blütenstand zu bekommen, hat man mehrere Typen aufgestellt. Man unterscheidet zunächst gewöhnlich monopodiale und sympodiale Blütenstand. Die monopodialen (auch racemöse, botrytische Blütenstand oder Monopodien genannt) sind dadurch charakterisiert, daß diejenige Stammachse, die direkt von dem laubblatttragenden Stengel ausgeht und als Hauptachse des Blütenstand bezeichnet wird, nicht bloß an einer einzigen Stelle ihres Umfangs oder auf einer und derselben Höhe Blüten oder Inflorescenzzweige bildet, sondern von den zuerst angelegten fortschreitend bis zu ihrer Spitze in aktropetaler Reihenfolge neue Verzweigungen erzeugt.
Bei den sympodialen (auch cymöse oder cincinnöse Blütenstand oder Sympodien genannt) dagegen verzweigt sich die Hauptachse nur an einer Stelle und schließt dann selbst, ohne weitere seitliche Blüten oder Inflorescenzzweige zu erzeugen, mit einer endständigen Blüte ab; jeder der von der Hauptachse gebildeten Seitenzweige verhält sich ganz ebenso wie die Hauptachse, bildet also auch wieder nur auf einer bestimmten Höhe neue Verzweigungen und schließt dann selbst mit einer Blüte ab; diese Verzweigungsart kann sich in einem Blütenstand mehrmals wiederholen. In Tafel: Blütenstand, [* 11] Fig. 1 a-f sind schematisch eine Reihe von monopodialen in [* 11] Fig. 11 a, b ebenfalls schematisch zwei sympodiale Blütenstand abgebildet.
Zu den monopodialen Blütenstand gehört zunächst die Traube (racemus oder botrys, [* 11] Fig. 3), bei der alle Seitenzweige ziemlich gleich lang sind und an einer verlängerten Hauptachse stehen; an diese schließt sich die Doldentraube oder der Ebenstrauß (corymbus, [* 11] Fig. 4), bei dem die untern Blütenstiele länger sind als die obern, sodaß sämtliche Blüten ungefähr in eine Ebene zu liegen kommen. Sitzen die Blüten direkt an einer verlängerten Hauptachse, sind die Blütenstiele also nur sehr wenig entwickelt, so bezeichnet man den Blütenstand als Ähre (spica, [* 11] Fig. 2). Die Ähre hat verschiedene Formen; ist die Hauptachse fleischig entwickelt, so spricht man von einem Kolben (spadix, [* 11] Fig. 9); die schlaff herunterhängenden Ähren der Haselnußsträucher, der Pappeln u. s. w. nennt man Kätzchen (amentum, [* 11] Fig. 8), diejenigen ¶
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Ähren, deren Hauptachse holzig entwickelt und fest ist, heißen Zapfen [* 13] (strobilus, [* 12] Fig. 10). Ist die Hauptachse stark verkürzt und schließen die einzelnen Verzweigungen mit Blüten ab, ohne sich selbst weiter zu verzweigen, so heißt der Blütenstand eine einfache Dolde (umbella simplex, [* 12] Fig. 5). Ist die Hauptachse stark verkürzt und sind Blütenstiele wenig entwickelt, sodaß die Blüten dicht der kegel-, walzen- oder scheibenförmigen Hauptachse aufsitzen, so bezeichnet man den Blütenstand als Köpfchen (capitulum, [* 12] Fig. 6 und 7); solche Blütenstand haben z. B. sämtliche Kompositen. Zu den racemösen Inflorescenzen gehören ferner die in denen an Stelle der Blüten wiederum racemöse Blütenstand stehen; es sind dies sog. zusammengesetzte Inflorescenzen (vgl. die schematischen [* 12] Fig. 14 a-c). So kann an Stelle jeder Verzweigung einer Traube oder Ähre wieder eine Traube oder eine Ähre stehen und man hat dann eine Rispe oder eine zusammengesetzte Ähre [* 12] (Fig. 15 und 17); ebenso kann bei der Dolde an Stelle jeder Blüte wiederum eine Dolde stehen, der Blütenstand heißt dann eine zusammengesetzte Dolde [* 12] (Fig. 16), wie sie z.B. in der Familie der Umbelliferen [* 14] vorkommen; auch können an Stelle der Verzweigungen einer Traube andere Formen der racemösen Blütenstand stehen, z.B. Köpfchen, ebenso können Köpfchen zu einer Doldentraube u. s. w. vereinigt sein. Es ist leicht ersichtlich, daß auf diese Weise sehr zahlreiche Kombinationen von Inflorescenzen möglich sind.
Die sympodialen Blütenstand zerfallen ebenfalls in mehrere Unterabteilungen. Verzweigt sich die Hauptachse in der Weise, daß die Äste nach verschiedenen Richtungen hin gehen, und findet die Verzweigung der Seitenäste ganz auf dieselbe Art statt, so bezeichnet man die Inflorescenz als eine Trugdolde (cyina) und unterscheidet nach der Anzahl der Verzweigungen zweierlei Trugdolden; sind mehrere Seitenäste vorhanden, so nennt man dieselbe ein Pleiochasium, werden dagegen bloß zwei und zwar gegenständige Seitenäste gebildet, so heißt die Inflorescenz ein Dichasium. Zu den erstern gehören z.B. die Blütenstand von Euphorbia (Fig. 12), Sedum u. a.; Dichasien treten auf bei den Gattungen Cerastium [* 12] (Fig. 13), Silene [* 15] u. a. Bildet dagegen die Hauptachse immer bloß eine Verzweigung und ebenso dieser Seitenast nur einen weitern Inflorescenzzweig u. s. w., so entstehen sog. Monochasien, unter denen man gleichfalls verschiedene Formen unterscheidet, je nachdem die Verzweigungen immer nach derselben Seite oder abwechselnd nach verschiedenen Seiten erfolgt.
Ebenso wie bei den Monopodien können nun auch bei den Sympodien zusammengesetzte Blütenstand sowohl durch Kombination zweier gleichartiger als auch zweier ungleichartiger Formen vorkommen, und außerdem kann auch eine Vereinigung von Monopodien und Sympodien auftreten; es kommt z. B. vor, daß die Seitenäste einer Traube Dichasien oder Pleiochasien sind. Der Formenreichtum in den Blütenstand ist deshalb ein sehr großer, wie aus dem Gesagten hervorgeht.