Bestäubung
der
Pflanzen, s.
Blütenbestäubung.
[* 2]
Bestäubung der Pflanzen
5 Wörter, 49 Zeichen
Bestäubung
der
Pflanzen, s.
Blütenbestäubung.
[* 2]
bestäubung,
[* 2] die Übertragung des Blütenstaubes (Pollen) auf die empfängnisfähige Narbe,
führt bei vielen Pflanzen nur dann Befruchtung
[* 4] und Bildung keimfähiger Samen
[* 5] herbei, wenn der Blütenstaub einer Blüte
[* 6] auf die
Narbe einer zweiten Blüte derselben Pflanzenart
gelangt; mit dem Pollen der eignen Blüte bestäubte Pistille liefern in den
meisten Fällen taube, keimungsunfähige Samen. Dies von Darwin zuerst durch genaue Versuche ermittelte Gesetz
der »vermiedenen Selbstbestäubung«
liefert den Schlüssel zum Verständnis der außerordentlich mannigfaltigen Blütenbestäubung
s-Einrichtungen,
welche ohne eine solche Erklärung als unbegreifliche Formspielereien der Natur erscheinen müßten.
Unter diesen Einrichtungen steht das ungleichzeitige Reifwerden von Staubgefäßen und Narbe in Zwitterblüten oder die Dichogamie
oben an. Entweder lassen nämlich die Staubblätter den Blütenstaub eher hervortreten, als die Narben zum
Festhalten desselben bereit sind (protandrische Blüten, Proterandrie), wie beim Rittersporn, dem Wiesenstorchschnabel
[* 2]
(Fig.
1), dem körnigen Steinbrech, bei vielen Korbblütlern, Glockenblumen und Doldenblütlern, oder es blühen die Narben bei noch
geschlossenen Staubbeuteln auf (protogynische Blüten, Protogynie), wie bei den Wolfsmilcharten, einigen
Gräsern und Junkaceen
[* 2]
(Fig. 2). Es würde in allen diesen Fällen
eine Blütenbestäubung
unmöglich sein, wenn alle Exemplare derselben Pflanzenart
in einer bestimmten Gegend gleichzeitig aufblühen würden und nicht vielmehr eine ungleichzeitige Entwickelung der verschiedenen
Stöcke in Bezug auf das Aufblühen stattfände.
Auch monözische Pflanzen können dichogame Blüten besitzen, wie der Igelskolben (Sparganium) zeigt, bei
welchem die weiblichen Köpfchen vor den männlichen aufblühen und daher den Blütenstaub von andern, schon entwickeltern
Stöcken empfangen müssen. Natürlich ist bei diözischen Pflanzen, wie den Weiden und Pappeln, Kreuzung getrennter Stöcke das
einzig Mögliche. Eine zweite wichtige Einrichtung zur Verhinderung der Selbstbestäubung
bildet die
Heterostylie oder die ungleiche gegenseitige Stellung von Staubgefäßen und Narbe in den Blüten verschiedener Exemplare derselben
Art. Bei Primula officinalis z. B. haben die Blüten einiger Exemplare
[* 2]
(Fig. 3 b) kurze Griffel und hoch am Eingang der Blumenröhre
eingefügte Staubgefäße
[* 7] (kurzgriffelige Form), während andre Exemplare
[* 2]
(Fig. 3 a) doppelt so lange Griffel
mit weit hervorragender Narbe und tief in der Röhre angeheftete Staubgefäße (langgriffelige Form) besitzen.
Ähnliche zweigestaltige oder dimorphe Blüten kommen bei Pulmonaria, Hottonia, Linum-Arten und vielen andern Pflanzen vor. Durch zahlreiche Versuche wurde festgestellt, daß der Blütenstaub der einen Form jedesmal nur auf der Narbe der andern Form sich fruchtbar erweist, oder daß wenigstens eine Bestäubung der Narbe durch den Pollen der gleichen Form nur eine geringe Zahl von schwächlichen Samen liefert. Ein derartiger Dimorphismus der Blüten hat demnach fast dieselbe Wirkung wie Zwei-
[* 2] ^[Abb.: Fig. 1. Geranuiumblüte als Beispiel einer protandrischen Blüte. a Narbe mit geschlossenen Schenkeln. Erste Periode. Zweite Periode.]
[* 2] ^[Abb.: Fig. 2. Blüte von Luzula als Beispiel einer protogynischen Blüte. erstes Stadium. Zweites Stadium.]
[* 2]
^[Abb.: Fig. 3. Dimorphe Blüten von Primula. a Langgriffelige Form. blütenbestäubung
Kurzgriffelige Form.]
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häufigkeit. Sogar dreigestaltige oder trimorphe Blüten kommen z. B. bei dem Weiderich (Lythrum Salicaria) vor, nämlich lang-, mittel- und kurzgriffelige Blüten.
Die Übertragung des Blütenstaubes von einer Blüte zu einer zweiten, mehr oder weniger entfernten kann auf mehrfache Weise bewirkt werden. Auf die Verbreitung des Pollens durch Luftströmungen sind alle sogen. Windblütler oder Anemophilen angewiesen. Dieselben zeichnen sich durch unscheinbare, winzige, meist blumenblattlose Blütenhüllen und massenhaften Pollen mit trocknen, leicht stäubenden Körnern aus, wie vor allen die Kätzchenbäume. Um vom Wind leicht bewegt zu werden, sind bei ihnen die Achsen der männlichen Blütenstände schlaff und dünn, wie bei den Pappeln, der Haselnuß [* 8] (Fig. 4), der Birke u. a., oder die einzelnen Blüten selbst hängen an dünnen Stielen, wie bei den Rumex-Arten, oder wenn die Blüten schwerer beweglich sind, sitzen die Staubbeutel an langen, dünnen Fäden, wie bei den Thalictrumarten und manchen Gräsern. In seltenern Fällen wird der Blütenstaub durch besondere Vorrichtungen plötzlich hervorgeschleudert (Parietaria, Urtica).
Um den in der Luft zerstreuten Pollen leichter aufzufangen, sind die Narben bei vielen Windblütlern mit langen Fanghaaren und
Papillen in Form von Federn, z. B. bei vielen Gräsern, besetzt; nur wenn die Blüten zu dichten Ähren, Köpfchen u. dgl. angehäuft
sind, bleiben die Narben klein. Auch die Stellung der Narben zu den Staubblättern ist bei diesen Pflanzen
stets eine solche, daß erstere dem Pollen leicht zugänglich sind. Sehr viel seltener als durch den Wind wird die Blütenbestäubung
durch
das Wasser vermittelt, und zwar geschieht sie entweder unter Wasser (Zostera, Cymodocea) oder an der Oberfläche desselben, z. B.
bei Vallisneria, deren weibliche Blüten auf schraubenförmig gedrehten
Stielen sich an die Wasseroberfläche
erheben, während die antherentragenden Kelche der männlichen Blüten sich losreißen und zwischen den weiblichen Blüten umherschwimmen,
um die Blütenbestäubung
zu bewirken.
Von Tieren treten in erster Linie und in ganz überraschender Wirksamkeit Insekten,
[* 9] in sehr untergeordneter Weise bei
einigen aasduftenden Aroideen auch Schnecken
[* 10] und in den Tropen honigsaugende Vögel
[* 11] (Kolibris)
[* 12] als Vermittler der Blütenbestäubung
auf. Die
insektenblütigen Pflanzen (Entomophilae) zeichnen sich vor den Windblütlern vor allem durch größere, mehr oder weniger
lebhaft gefärbte Blüten, d. h. Blumen, aus; sind die einzelnen Blüten klein, so drängen sie sich zu großen,
weithin sichtbaren Blumengesellschaften, wie Köpfchen, Dolden, Rispen u. dgl., zusammen.
Die Augenfälligkeit der Blumen kann bei fehlender Blumenkrone auch durch lebhafte Färbung der Staubfäden, wie bei manchen australischen Myrtaceen, oder durch auffallende Bildung und Färbung der Hochblätter hervorgerufen werden. Als vorzüglichstes Mittel zur Anlockung von Gästen dienen den Blumen Geruch, Nektarabsonderung und Darreichung von Blütenstaub. Wohlgeruch zur Dämmerungszeit ausströmende Blumen werden ausschließlich von Sphingiden und Noktuen, nach Aas riechende Blüten von Fleisch- und Kotfliegen besucht und gekreuzt. Die Nektar absondernden Stellen der Blüte (Safthalter, Nektarium) zeigen je nach der Natur ihres Trägers ein mannigfach wechselndes Aussehen (s. Nektarien). Oft weisen besonders auffallend gefärbte und nach einem Punkt hin konvergierende Zeichnungen auf den Blumenblättern (Saftmale), so beim Stiefmütterchen, den Nelken, den Ehrenpreisarten, den Honig suchenden Insekten den Weg zu der Nektarquelle, welche, zumal bei sonnigem Wetter, [* 13] eine ¶
wasserklare, süße Flüssigkeit ausscheidet und immer so zu den Staubgefäßen und zu der Narbe gestellt ist, daß der Blumenbesucher
aus seinem Weg die beiden letztern berühren und dann die Blütenbestäubung
bewirken muß. Bei manchen Blüten wird der Nektar durch besondere
Einrichtungen (Saftdecken), wie dichte Haarbüschel, Schlundklappen u. dgl.,
vor der Vermischung mit Regen oder vor schädlichen Besuchern, wie den Ameisen, geschützt. Nach der Zugänglichkeit,
mit welcher der Honig den Insekten von den Blumen dargeboten wird, unterscheiden sich die offenen Honigblumen von den Blumen
mit teilweiser oder gänzlicher Honigbergung; je vollkommener letztere ist, und ein je größerer Abstand zwischen dem Blüteneingang
und dem Nektarium vorhanden ist, desto mehr nimmt für die betreffende Blüte die Zahl der langrüsseligen Blumenbesucher,
besonders der Bienen und Falter, zu, die der kurzrüsseligen Fliegen
[* 15] und Käfer
[* 16] dagegen ab.
Die tiefe Bergung des Honigs in langen Röhren [* 17] steht mit der Rüssellänge der Besucher derart in Wechselbeziehung, daß einzelne Blumen ausschließlich nur noch von einem ganz engen Kreis [* 18] von Insekten ausgebeutet und gekreuzt werden können; Beispiele dafür sind die Fliegenblumen, wie Cynanchum Vincetoxicum, die Bienen- und Hummelblumen (Salvia, Lamium, Echium, Linaria) und die Falterblumen, wie Lilium Martagon, Gymnadenia, Dianthus. Die Thätigkeit einer Hummel an einer Hummelblume sowie einer Sphingide an einer Falterblume veranschaulichen die Figuren 5 u. 6. Durch genaue Feststellung der verschiedenen Insektenarten, welche aus bestimmten Blumen als Besucher vorkommen, wurde ferner ermittelt, daß gewisse Blumenfarben von einzelnen Besucherklassen auffallend bevorzugt werden, z. B. blaue und rote Farben von Faltern, Bienen, Schwebfliegen, schmutzig grüne oder weiße, bunt gesprenkelte von aasliebenden Fliegen, weiße und gelbe von kurzrüsseligen Insekten verschiedener Klassen.
Besonders merkwürdig erscheinen endlich die Einrichtungen, durch welche die Übertragung des Pollens bei den Insektenblumen bewirkt wird. Viele Blüten entwickeln einen eigenartigen mechanischen Apparat, durch welchen sie sich die Ausstreuung des Blütenstaubes auf bestimmte Körperstellen des Blumenbesuchers sichern. Dahin gehört die Schlagbaumvorrichtung der Blüten von Salvia [* 14] (Fig. 7); eine an der Blüte anfliegende Biene [* 19] oder Hummel muß nämlich mit ihrem Rüssel gegen zwei Plättchen stoßen, welche an den schlagbaumartigen und drehbaren Staubgefäßen befestigt sind und den Zugang zum Honig verschließen; dadurch geraten die beiden längern Schenkel derselben nach abwärts in Bewegung [* 14] (Fig. 7 I), und der Blütenstaub wird dem Rücken des Insekts angedrückt [* 14] (Fig. 7 II), um dann bei Besuch einer Blüte eines andern, ältern Exemplars an den vorgestreckten u. gespreizten Narben desselben wieder abgestreift zu werden.
Bei manchen Papilionaceen (Lotus, Ononis u. a.) wird durch eine die Blüte besuchende Biene Blumenstaub aus der Schnabelspitze des Schiffchens in Form einer Nudel hervorgepreßt und dadurch direkt auf die behaarte Bauchseite des Insekts übertragen, welche dann auf einer zweiten Blüte zunächst mit der Narbe in Berührung kommt; bei andern Papilionaceen, wie Sarothamnus, wird der Pollen dem Besucher durch eine Art von Explosionsvorrichtung gegen die Leibesunterseite geschleudert. In den Blüten der Asklepiadeen (Asclepias syriaca, Cynanchum Vincetoxicum), bei denen der Pollen jedes Staubbeutelfaches zu einem kölbchenartigen Körper, dem Pollinarium, verklebt ist, werden je zwei benachbarte Pollinarien durch ein klammerartiges Gebilde, den Klemmkörper, derart verbunden, daß sich dieselben einem Besucher unfehlbar an Bein oder Rüssel anheften müssen. Bei vielen Orchideen [* 20] (Fig. 8) sind die bei ihnen ebenfalls vorhandenen Pollinarien p mit einer klebrigen Spitze, der Klebscheibe k, versehen, die von einem zarthäutigen, mit Klebstoff gefüllten Beutelchen r umschlossen wird.
Gegen letzteres muß das die Blüte besuchende Insekt stoßen, sobald es den Kopf in den Eingang des Blütensporns n steckt, um den in der Spornwandung (bei Orchis latifolia, maculata, morio) enthaltenen Saft aus dem Rüssel zu erbohren. Dadurch schnellen die beiden Pollinien des einzigen in der Blüte vorhandenen Staubblattes aus ihren taschenartigen Behältern a hervor und heften sich nun dem Insektenkopf mittels der Klebscheibe an; durch schnelles Einschrumpfen des Klebstoffs vollführen dann die anfangs aufrechten Pollinien eine Drehung (IV in [* 14] Fig. 8) und biegen sich derart, daß sie beim Anfliegen des Insekts auf einer andern Blüte an die dicht über dem Sporneingang liegende klebrige ¶