Titel
Atmung
(Respiration), der Gaswechsel der Organismen. Derselbe verläuft an allen
Orten, wo tierische oder pflanzliche
Flüssigkeiten, die ausnahmslos wechselnde
Mengen von
Gasen enthalten, mit der atmosphärischen
Luft oder untereinander in eine
für den Gasaustausch genügend nahe Berührung treten. Sowohl bei den
Pflanzen als bei den
Tieren handelt es sich
bei der um die Einfuhr von
Sauerstoff und die
Abgabe von
Kohlensäure. Nicht zu verwechseln mit dieser eigentlichen Atmung
, welche
zu allen
Zeiten und in allen Teilen stattfindet, ist ein Ernährungsvorgang der
Pflanzen, bei dem die
Aufnahme von
Kohlensäure
und die
Abgabe überschüssigen
Sauerstoffs beobachtet wird.
Dieser vielfach fälschlich als Pflanzenatmung
bezeichnete Vorgang findet nur in den grünen Pflanzenteilen
und nur unter der Einwirkung
des Sonnenlichts statt. Die
Respirationsorgane der
Tiere sind sehr verschiedenartig gestaltet.
Bei den niedersten
Tieren wird die Atmung
durch die gesamte Körperoberfläche bewirkt, ein Vorgang, den man als
Hautatmung bezeichnet,
und welcher neben der sonstigen Atmung
auch bei höhern
Tieren eine
Rolle spielt. Bei den
Insekten
[* 3] stoßen wir
auf cylindrische, baumartig sich verästelnde
Röhren,
[* 4]
Tracheen
[* 5] (s. d.), welche von der Körperoberfläche aus in die Körperteile
eindringen.
Bei den
Fischen und vielen andern Wassertieren finden wir gefäßreiche Blättchen, welche in ihrer Gesamtheit eine außerordentlich
große Oberfläche bieten und als
Kiemen (s. d.) bezeichnet werden. Sie werden direkt vom
Wasser umspült,
um den vom
Wasser absorbierten
Sauerstoff aufzunehmen und dafür
Kohlensäure abzugeben. Bei der der höhern
Tiere unterscheidet
man: a) eine Einfuhr von
Sauerstoff aus der atmosphärischen
Luft in das
Blut und eine
Abgabe von
Kohlensäure an die
äußere
Luft (äußere b) eine
Abgabe von
Sauerstoff aus dem
Blut an die
Gewebe
[* 6] und eine Einfuhr von
Kohlensäure aus den
Geweben
in das
Blut (innere Atmung
).
I. Äußere Atmung.
Diese erfolgt überall da, wo Blutkapillaren und atmosphärische
Luft in eine für den Gasaustausch genügend
nahe Berührung kommen. Am umfangreichsten findet eine derartige Berührung in den
Lungen
(Lungenatmung),
weniger erheblich auf der äußern
Haut
[* 7]
(Hautatmung) und auf der Oberfläche des Verdauungsapparats
(Darmatmung) statt.
Die Lungen der Säugetiere und des Menschen, welche uns besonders interessieren, sind nach ganz gleichem Typus gebildet. Sie stellen drüsenartige Organe vor, die stets paarig sind und die Brusthöhle ausfüllen, ohne mit der Wand der letztern verwachsen zu sein. Nur an der sogen. Lungenwurzel hängen die Lungen mit den Luftröhrenästen und den großen Blutgefäßen zusammen, sie sind an diesen gewissermaßen aufgehängt. Durch das Zwerchfell (s. d.) sind sie von der Bauchhöhle und ihren Organen abgeschieden.
Die Luftröhrenäste verteilen sich, indem sie in die
Lunge
[* 8] eindringen, baumartig in immer feiner werdende
Äste. Das Ende eines jeden kleinsten Luftröhrenästchens trägt bläschenartige Ausstülpungen, die sogen.
Lungenbläschen (s.
Lunge). Dieselben bestehen aus einer elastischen Grundsubstanz, in welcher sich ein dichtes
Netzwerk
[* 9] von
blutführenden
Haargefäßen verteilt. In diesen Lungenbläschen geschieht der eigentliche Atmung
sprozeß,
d. h. der Austausch zwischen den
Gasen des
Bluts, welches durch die
Haargefäße der Lungenbläschen strömt, und der in den
letztern enthaltenen atmosphärischen
Luft.
Die Erneuerung der
Luft in den Lungenbläschen wird durch die Ein- und Ausatmung
(Inspiration und Exspiration) bewirkt. Der
Mechanismus dieser an einen
Blasebalg erinnernden
Bewegungen, bei welchen sich übrigens die
Lunge ganz passiv
verhält, ist folgender. Bei der Einatmung
wird der Brustraum erweitert; die
Lunge, welche an der Brustwand anliegt, muß
den
Bewegungen der letztern folgen und sich ausdehnen, wodurch ein
Strom äußerer
Luft durch die
Luftröhre in die Lungenbläschen
eindringt. Die Erweiterung des Brustraums bei der Einatmung
beruht auf der Thätigkeit der Inspirationsmuskeln,
namentlich des
Zwerchfells und der Zwischenrippenmuskeln. Ersteres drückt, indem es sich beim Einatmen abflacht, auf die
Baucheingeweide und drängt daher den
Bauch
[* 10] hervor; letztere heben die
Rippen
¶
mehr
und die Brust. Je nachdem die Thätigkeit des Zwerchfells oder der Brustmuskeln beim Atmen überwiegt, unterscheidet man das
sogen. Bauchatmen oder das Brustatmen. Bei diesem wird mehr die Brust, bei jenem mehr der Bauch herausgewölbt und ausgedehnt.
Das Bauchatmen herrscht beim Mann, das Brustatmen beim Weib vor. Bei tiefer Einatmung
, namentlich bei
der Atemnot und angstvoller Atembehinderung, nehmen freilich noch zahlreiche andre Muskelgruppen an der Erweiterung der Brusthöhle
Anteil. Im Gegensatz zum Einatmen erfolgt das gewöhnliche ruhige Ausatmen in der Regel nur dadurch, daß die bei der Inspiration
aus ihrer Gleichgewichtslage gebrachten Brustwandungen nach der Erschlaffung der Inspirationsmuskeln durch Schwere
und Elastizität wieder in jene zurückkehren.
Die Schwere bringt die gehobenen Rippen wieder herab, die Elastizität der Lungen zieht das Zwerchfell wieder in die Höhe; die Elastizität der Rippenknorpel bringt die Rippen wieder in ihre Gleichgewichtslage. Hierdurch wird der Brustraum und mit ihm auch der Raum der Lunge verkleinert und so ein Teil der in ihr enthaltenen Luft ausgetrieben. Die Erweiterung der Lungen bei der Einatmung, welche alle Hohlräume derselben, besonders aber die nachgiebigsten, die Lungenbläschen, betrifft, bewirkt bei ruhigem Atmen eine Zunahme des Luftgehalts, welche etwa ein Sechstel des Gesamtinhalts beträgt.
Durch tiefere Atmung ist ein weit bedeutenderer Luftwechsel möglich. Die Luftmenge, welche nach einer möglichst tiefen Inspiration ausgeatmet werden kann, nennt man die vitale Kapazität der Lunge; sie beträgt nach Hutchinson für den Erwachsenen etwa 3770 ccm. Aber auch nach der tiefsten Ausatmung bleibt noch ziemlich viel Luft in der Lunge zurück, nämlich etwa 1200-1600, nach einer gewöhnlichen ruhigen Ausatmung sogar noch etwa 3000 ccm. Die Menge der durch einen gewöhnlichen ruhigen Atemzug ein- und ausgeatmeten Luft beträgt etwa nur 500 ccm. Es wechseln diese Größen bei verschiedenen Individuen und Körperzuständen, namentlich bei Ruhe und Bewegung des Körpers, sehr bedeutend. Zur Bestimmung der geatmeten Luftmengen dient ein von Hutchinson angegebener, nach dem Prinzip des einfachen Gasometers konstruierter Apparat, der als Spirometer bezeichnet wird.
Die Bewegung der Luft in den Respirationsorganen erzeugt eigentümliche Geräusche, Respirationsgeräusche. Legt man das Ohr [* 12] an eine Stelle der Brustwand, unter welcher sich normales Lungengewebe befindet, so vernimmt man an verschiedenen Stellen der Brustwand Geräusche von wechselnder Beschaffenheit. Sie entstehen überall, wo die Luft aus einem weitern in ein engeres Rohr strömt oder umgekehrt, besonders also an der Übergangsstelle der Lungenbläschen in die feinsten Ästchen der Luftröhre und an der Eintrittsstelle des Kehlkopfs in die Rachenhöhle.
Der bei der Inspiration durch den Kehlkopf [* 13] streichende Luftstrom erzeugt ein Geräusch von scharfem, blasendem Charakter, das annähernd durch die Aussprache von ch wiedergegeben werden kann (bronchiales Respirationsgeräusch). Da es durch die starren Wandungen der Luftröhre und ihrer Verzweigungen fortgeleitet wird, so ist es auch an den Brustwandungen, besonders in der Rückengegend, hörbar und hier um so mehr, je weiter nach oben man das Ohr anlegt. Beim Übertritt der Luft aus den feinsten Luftröhrenstämmchen in die Lungenbläschen entsteht das vesikuläre Respirationsgeräusch.
Dieses hat bei oberflächlicher Atmung einen unbestimmten Charakter, während es bei tiefer Atmung weich und schlürfend ist und der Aussprache eines w bei verengerter Mundöffnung gleicht. Das vesikuläre Atmen ist an den vordern und untern Lungenabschnitten am reinsten zu hören. Bei der Exspiration ist ein Vesikuläratmen in der Regel nicht hörbar, während ein im Kehlkopf entstehendes und durch die Luftröhrenwandung fortgeleitetes Bronchialgeräusch sehr deutlich zu vernehmen ist. Bei den verschiedenen Krankheiten der Respirationsorgane werden die Atmungsgeräusche in der mannigfachsten Weise abgeändert und gewähren dadurch ein wertvolles Hilfsmittel für die Erkennung und Unterscheidung der einzelnen Krankheiten.
Können auch die Respirationsbewegungen bis zu einem gewissen Grad willkürlich hervorgebracht werden, so geschehen sie doch gewöhnlich unwillkürlich und rhythmisch. Die durchschnittliche Frequenz der Atemzüge beträgt beim Erwachsenen 16-20 in der Minute. Um die Anregung zu diesen unwillkürlichen und rhythmischen Atembewegungen zu verstehen, ist es erforderlich, den Chemismus der Lungenatmung kennen zu lernen. Eingeatmet wird atmosphärische Luft, die bis auf geringe Schwankungen besteht aus:
Sauerstoff | 20.96 Volumprozent |
Stickstoff | 79.00 " |
Kohlensäure | 0.04 " |
Dagegen enthält Exspirationsluft im Mittel:
Sauerstoff | 16.03 Volumprozent |
Stickstoff | 79.56 " |
Kohlensäure | 4.38 " |
und ergibt sich, daß letztere etwa ein Fünftel Sauerstoff weniger enthält als die erstere, und daß ihr Kohlensäuregehalt denjenigen der eingeatmeten Luft um mehr als das Hundertfache übersteigt. Von dem sehr reichen Gehalt an Kohlensäure in der Exspirationsluft kann man sich leicht überzeugen durch den sehr bedeutenden Niederschlag von kohlensaurem Kalk oder Baryt, den diese Luft beim Durchleiten durch Kalk- oder Barytwasser erzeugt. Der Gehalt an Stickstoff ist in der eingeatmeten wie ausgeatmeten Luft der gleiche, denn dieses Gas dient bloß zur Verdünnung des Sauerstoffs.
Die ausgeatmete Luft ist nahezu auf die Körpertemperatur erhöht. Ferner enthält dieselbe eine Menge Wasser, welches von den feuchten Wandungen der gesamten Atmungsfläche in der Lunge herrührt. Beim ruhigen Atmen ist die Atmungsluft nahezu vollständig mit Wasserdampf gesättigt. Der oben geschilderte Gasaustausch in den Lungen besteht nun ununterbrochen das ganze Leben hindurch; sistiert man ihn, so tritt schon nach kurzer Zeit Erstickungstod ein.
Was die Triebkräfte für den Lungengaswechsel betrifft, so lehrte Lavoisier, daß in den Lungen eine hauptsächlich aus Kohlenstoff und Wasserstoff bestehende Flüssigkeit ausgehaucht werde, welche beim Zusammentreffen mit dem eingeatmeten Sauerstoff in Kohlensäure und Wasser umgewandelt würde. Als Magnus zeigte, daß sowohl arterielles als venöses Blut erhebliche Mengen von auspumpbarem Sauerstoff und von auspumpbarer Kohlensäure enthielten, wurde die Lavoisiersche Hypothese völlig unhaltbar, und man glaubte jetzt den Gaswechsel mit Hilfe des Dalton-Bunsenschen Gesetzes erklären zu können. Indessen ist der Lungengaswechsel durch Anwendung der bloßen Gesetze über das Verhalten einfach absorbierter Gase [* 14] nicht zu verstehen, und man muß daher annehmen, daß sowohl die Kohlensäureausscheidung als auch die Sauerstoffaufnahme auf ¶
mehr
Dissociationsprozesse zurückzuführen sei. Die Kohlensäure des Bluts wird in den Lungen durch Dissociation aus dem gebundenen in den freien Zustand übergeführt und kann jetzt nach den Gesetzen der Diffusion [* 16] mit Leichtigkeit in die kohlensäurearme Respirationsluft übertreten. Begünstigt wird die Dissociation der Kohlensäureverbindungen des Bluts durch die Aufnahme von Sauerstoff. Für den Sauerstoff ist das Oxyhämoglobin (s. Blut) der in Dissociation verkehrende Körper; das Hämoglobin nimmt in den Lungen den Sauerstoff auf, bindet ihn chemisch und läßt ihn infolge verminderten Drucks, erhöhter Temperatur oder infolge der austreibenden Wirkung andrer Gase, z. B. der Kohlensäure, wieder in Freiheit treten.
Mittelzahlen für die Größe des Gaswechsels haben nur einen geringen Wert, denn diese läßt sich durch die verschiedensten Momente sehr beeinflussen. So ist z. B. die Kohlensäureausscheidung in der erheblichsten Weise von der Beschaffenheit der Nahrung abhängig, und es wächst die Menge der durch die Lungen ausgeschiedenen Kohlensäure mit der Menge des mit der Nahrung aufgenommenen Kohlenstoffs. Ein 32 kg schwerer Hund Voits schied bei reichlicher Fütterung in 24 Stunden 840,4 g Kohlensäure aus, während im Hungerzustand die Ausscheidung auf 289,4 g herabsank.
Weiter wird die Kohlensäureausscheidung erheblich gesteigert durch Muskelarbeit, niedere Temperatur der Umgebung und zahlreiche andre Einflüsse. Die Sauerstoffaufnahme braucht nicht notwendig der Kohlensäureausscheidung genau parallel zu gehen, da einerseits die Bildung von Kohlensäure durch Spaltungsvorgänge ohne direkten Sauerstoffverbrauch aus dem Blut möglich ist, anderseits aber ein Teil des bei der Atmung aufgenommenen Sauerstoffs zur Bildung von unvollständigen Oxydationsprodukten, welche vorläufig im Körper aufgespeichert werden, benutzt werden kann. Nach Vierordt nimmt ein erwachsener Mensch in 24 Stunden etwa 746 g (520,601 ccm) Sauerstoff auf und scheidet etwa 867 g (443,409 ccm) Kohlensäure aus.
Wie die übrigen Körpermuskeln, so geraten auch die Respirationsmuskeln nicht von selbst in den Zustand der Thätigkeit, sondern es bedarf hierzu bestimmter, vom Zentralnervensystem ausgehender Reize, die ihnen mittels peripherischer Nervenfasern zugeführt werden. Es hat sich nun ergeben, daß die Atembewegungen von einer ganz bestimmten Stelle des verlängerten Marks aus angeregt werden. Diese Stelle ist deshalb als das Atmungszentrum (es entspricht dem sogen. Lebensknoten [s. d.]) bezeichnet worden, und nach Rosenthals Forschungen ist dasselbe doppelter Erregbarkeit fähig, nämlich 1) direkt vom Blut aus, 2) indirekt oder reflektorisch vermittelst sensibler Nerven. [* 17]
Solange der Fötus in der Gebärmutter [* 18] verweilt, findet zwischen seinem und dem mütterlichen Blut, vermittelt durch die Gefäße des Mutterkuchens, ein lebhafter Diffusionsverkehr statt. Das mütterliche Blut nimmt bei der Atmung fortwährend Sauerstoff auf, und es muß deshalb aus demselben Sauerstoff in das fötale Blut übertreten, sobald letzteres daran ärmer ist als jenes. Dieser Gasaustausch wird bei der Geburt unterbrochen, und infolgedessen verarmt das Blut des Fötus an Sauerstoff, während der Kohlensäuregehalt steigt.
Der Fötus würde ersticken, wenn nun nicht die Lungenatmung einträte, die durch die Veränderungen im Gasgehalt des Bluts ausgelöst wird. Daß der erste Atemzug in der That eine Folge dieser Veränderungen ist, beweist zunächst die Thatsache, daß alle Einflüsse, welche den Placentarkreislauf in ähnlicher Weise unterbrechen oder verändern wie der Geburtsakt (z. B. Kompression der Nabelschnur, Ablösung der Placenta, Tod der Mutter), in gleicher Weise den ersten Atemzug der Frucht herbeiführen; sodann die Erfahrung, daß Schwankungen im Gasgehalt des Bluts während des Lebens in ganz ähnlicher Weise einwirken: Verminderung des normalen Gasaustausches in den Lungen verstärkt die Atmung, Vermehrung des Gaswechsels vermindert sie.
Weiter ist festgestellt worden, daß man die Atmung ohne jede Gefahr für das Leben vollständig aufheben kann, sobald man durch Einblasen von Sauerstoff oder auch atmosphärischer Luft in die Lungen das Blut mit Sauerstoff sättigt und die Kohlensäure fortschafft. Diesen Zustand, in welchem die Atmungsbewegungen wegen Sättigung des Bluts mit Sauerstoff stillstehen, hat Rosenthal Apnoe genannt, und es ist bemerkenswert, daß sich der Fötus bis zum Eintritt des ersten Atemzugs in einem dauernden Zustand der Apnoe befindet.
Anderseits werden die Atmungsbewegungen um so stärker, je ärmer an Sauerstoff oder je reicher an Kohlensäure das Blut ist, ein Zustand, den man als Dyspnoe bezeichnet hat. Die Dyspnoe ist als ein regulatorischer Vorgang aufzufassen, der entweder eine Sauerstoffvermehrung oder eine Kohlensäureverminderung bezweckt, und man unterscheidet dem entsprechend auch zwischen einer Dyspnoe aus Sauerstoffmangel und einer Dyspnoe wegen Kohlensäureüberladung. Man hat ermittelt, daß kohlensäurereiche Gasgemische selbst dann Dyspnoe erzeugen, wenn in ihnen der Sauerstoff reichlicher vorhanden ist als in der atmosphärischen Luft, und man fand, daß unter diesen Umständen selbst dann Dyspnoe vorhanden ist, wenn das Blut mehr Sauerstoff enthält als unter normalen Verhältnissen. Hat aber Sauerstoffmangel oder Kohlensäureüberladung eine bestimmte Grenze überschritten, so büßt das Zentrum durch übermäßige Reizung seine Erregbarkeit vollständig ein, und es tritt jetzt Erstickung (Asphyxie) auf.
Über die Art und Weise, wie die Einwirkung der Gase des Bluts auf das Zentrum zu stande kommt, lassen sich kaum Vermutungen aussprechen. Wir müssen uns mit der Vorstellung begnügen, daß innerhalb des Zentrums fortwährend chemische Prozesse verlaufen, von deren Intensität der jeweilige Erregungszustand des Zentrums abhängig ist, und daß diese Prozesse anders verlaufen, wenn ein reicher Strom von Sauerstoff durch die Kapillaren tritt, als unter entgegengesetzten Verhältnissen.
Es wurde bereits oben bemerkt, daß das Atmungszentrum auch durch sensible Nerven reflektorisch erregt werden kann. Die wichtigsten dieser Nerven sind die an die Lungen tretenden Zweige des Lungen-Magennervs oder Nervus vagus. Durchschneidung oder Reizung der Vagi machen sich in höchst bemerkenswerter Weise geltend. Wenn man nur einen Vagus am Hals durchschneidet, so ist dieser Eingriff in der Regel von keinem nennenswerten Einfluß auf die Respiration; durchschneidet man aber auch den andern Vagus, so nimmt die Zahl der Atemzüge ganz erheblich ab; hierbei nehmen aber die einzelnen Atemzüge zunächst derartig an Tiefe zu, daß die Gesamtleistung des Atmungsapparats, speziell die Größe des Gaswechsels, nicht nennenswert verringert wird. Hat man einen Vagus am Hals durchschnitten, so ist man durch Reizung des untern, den Lungen zugekehrten Endes dieses Nervs nicht im stande, eine sichtbare Einwirkung auf die Atmung auszuüben. Schickt ¶
Im Brockhaus` Konversationslexikon, 1902-1910
Atmung
oder Respiration, diejenige Verrichtung der organischen Körper, welche in einer abwechselnden Aufnahme und Ausscheidung luftförmiger Stoffe besteht. Bei den Pflanzen und den niedrigsten Tieren sowie bei den Eiern der Tiere scheint dieselbe an kein besonderes Organ gebunden zu sein, sondern an der ganzen Körperoberfläche vor sich zu gehen. Bei der großen Mehrzahl der Tiere ist aber zur Vermittelung der Respiration ein eigentümlicher Apparat vorhanden, dessen Bau und Einrichtung in den verschiedenen Tierklassen verschieden ist. (S. Lunge, Kiemen, Tracheen.) Fast durchgängig ist die Thätigkeit dieses Apparats mit gewissen, äußerlich mehr oder weniger sichtbaren Bewegungen bestimmter Körpergegenden (Atembewegungen) verbunden. Am deutlichsten sind diese bei denjenigen Geschöpfen, welche Lungen besitzen, also bei dem Menschen, den Säugetieren, den Vögeln, Reptilien ¶
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und Amphibien. Doch sieht man auch sehr lebhafte Atembewegungen bei vielen durch Kiemen atmenden Tieren, z. B. den Fischen und Sepien (Tintenfischen).
Beim Menschen erfolgt die Aufnahme von Luft in die Lungen oder das Einatmen (Inspiration) dadurch, daß die Brusthöhle erweitert wird, indem durch die Thätigkeit verschiedener Muskeln [* 20] (Atemmuskeln) einesteils der Boden dieser Höhle, das nach oben gewölbte Zwerchfell, sich abflacht und nach der Bauchhöhle zu hinabsteigt, andernteils die von den Rippen und den sie verbindenden Weichteilen gebildeten Seitenwände der Brusthöhle sich heben und dadurch stärker wölben.
Die Brustwandungen sind auf ihrer Innenseite von einer sog. serösen Haut, dem Brustfell (s. Brust), ausgekleidet, welche zugleich auf die Außenseite der Lunge sich fortsetzt und auf diese Weise einen überall hermetisch geschlossenen Sack darstellt, dessen Höhle, die Pleurahöhle, etwas schlüpfrige Feuchtigkeit enthält und so das Gleiten der einander zugekehrten Flächen begünstigt. Von der Kontinuität des Rippenfells und dem hermetischen Verschluß der Pleurahöhle hängt die in mechan. Hinsicht ab. Denn da die elastischen Lungen mit ihrer Oberfläche der Innenfläche der Brustwandungen überall luftdicht anliegen, so müssen sie notwendig den Bewegungen der letztern folgen und sich bei der Erweiterung der Brusthöhle selbst mit erweitern, was eine stärkere Ausdehnung [* 21] der unzähligen kleinen Bläschen (Alveolen) bewirkt, aus denen das Lungengewebe besteht. Der durch die Verästelung der Luftröhren (Bronchien) und die Lungenbläschen hergestellte Hohlraum der Lungen steht aber durch die Luftröhre, den Kehlkopf und die Mund- und Nasenhöhle mit der äußern Luft in direkter Verbindung sobald also dieser Hohlraum vergrößert wird, strömt die Luft von außen herein und füllt den Raum aus. Das Maß der eingeatmeten Luft entspricht also genau der Vergrößerung, welche der Brustkasten erleidet.
Indem nach einer sehr kurzen Dauer die Thätigkeit der Atemmuskeln wieder aufhört, erfolgt durch das Heraufsteigen des Zwerchfells und das Zurücksinken der seitlichen Brustwände wieder eine Verengerung der Brusthöhle, und in demselben Maße werden auch die Lungen auf ein geringeres Volumen zusammengedrückt. Infolge dieser Kompression muß eine der Verengerung der Brusthöhle entsprechende Menge von Luft wieder aus den Lungen austreten. Diesen Austritt der Luft nennt man das Ausatmen (Exspiration).
Die Lungen, mit den sie umschließenden Wandungen der Brusthöhle, verhalten sich also beim Ein- und Ausatmen gerade wie ein elastischer Sack, dessen äußere Hülle abwechselnd auseinander gezogen und zusammengedrückt wird. Die Brusthöhle dehnt sich übrigens beim Einatmen gewöhnlich nicht in allen ihren Teilen in gleichem Grade aus, sondern es herrschen in dieser Hinsicht gewisse, durch Alter und Geschlecht bedingte Verschiedenheiten. In der Kindheit erweitert sie sich besonders durch Herabsteigen des Zwerchfells, wobei der Bauch vorgewölbt wird (Bauchatmen), bei dem Manne mehr durch Ausdehnung des untern, bei dem Weibe mehr durch Ausdehnung des obern Teils der Rippenwandung (Brustatmen). In die Luftröhre gelangt die Luft beim Einatmen aus der Nasenhöhle und kehrt durch dieselbe beim Ausatmen auch wieder zurück.
Nur in Fällen, wo sich die Lungen so stark ausdehnen, daß zur Füllung derselben die durch die Nase [* 22] eindringende Luft nicht ausreicht, oder wo der Luft der Durchgang durch die Nase sehr erschwert oder ganz verschlossen ist (wie bei manchen Krankheiten der Nase und des hintern Rachenraums), oder endlich infolge schlechter Gewohnheit, wird die Luft auch durch den Mund ein- und ausgeführt. Dies bewirkt, wenn es längere Zeit hindurch geschieht, Trockenheit und einen weißlichen Belag der von ihr berührten Teile der Mundhöhle, vorzüglich der Zunge. Aus der Betrachtung der Atembewegungen ergiebt sich von selbst, dass alles, was die Erweiterung der Brusthöhle behindert, auch die Atmung beeinträchtigen muß, also nicht bloß Kleidungsstücke, die Brust- und Oberbauchgegend zusammenpressen, sondern auch Anfüllung des Bauchs mit Speisen oder Ausleerungsstoffen.
Für gewöhnlich geben die Atembewegungen ohne unsern Willen vor sich, indem sie automatisch von einer ganz bestimmten stelle des verlängerten Markes, dem Atmungscentrum oder Lebensknoten (s. d.), aus angeregt werden. Unser Wille hat aber auf sie insofern einen Einfluß, als wir die Thätigkeit der Muskeln, durch welche sie bewirkt werden, nach Belieben verstärken (tiefer einatmen) oder wenigstens auf Augenblicke hemmen (den Atem anhalten), sowie auch in gewissem Grade beschleunigen oder verlangsamen und häufiger oder seltener sich wiederholen lassen können.
Außerdem aber richtet sich die Stärke [* 23] und Häufigkeit der Atembewegungen nach dem Atmungsbedürfnis des Organismus, d. h. nach dem Maße, in welchem der bei der Respiration in den Lungen stattfindende Gasaustausch für den Lebensprozeß gerade erforderlich ist. Denn die Atmung gehört zu den Lebensbedingungen der organischen Körper; je höher diese organisiert sind, desto weniger können sie dasselbe auch nur auf kurze Zeit entbehren. Ein Mensch kann nicht leicht über eine Minute unter Wasser bleiben. In manchen krankhaften Zuständen, z. B. in der Ohnmacht, ist dagegen die Atmung oft viel länger aufgehoben, weil in ihnen das Atmungsbedürfnis und das Leben überhaupt auf Null gesunken ist; während solche Krankheiten, die zunächst nur eine Beeinträchtigung des Verkehrs zwischen Luft und Blut in den Lungen herbeiführen, bei längerer Dauer auch eine Störung in den meisten übrigen Verrichtungen des Körpers zur Folge haben. Wird das Atmungsbedürfnis nicht genügend befriedigt, so entsteht ein Beängstigungsgefühl.
Der chemische Prozeß, welcher bei allen Tieren in der Atmung maßgebend ist, besteht in dem Austausche von Kohlensäure und Wasserdampf, welche im Körper gebildet und den Atemorganen zugeführt werden, gegen Sauerstoff, welcher aus der atmosphärischen Luft bezogen wird. Der Stickstoff der Luft spielt bei der Atmung keine Rolle. Da die Luft aber selten mit Wasserdampf vollständig gesättigt und selten auch so warm ist, als sie in der Lunge wird, so ist die notwendige Folge, daß beim Atmen dem Körper Wasser entzogen wird.
Was die Zahl der abwechselnden Ein- und Ausatmungen, die in einer bestimmten Zeit gemacht werden (die Häufigkeit der Atemzüge oder die Respirationsfrequenz), anbelangt, so variiert dieselbe bei verschiedenen Personen selbst im gesunden Zustande und unter sonst gleichen äußern Bedingungen, namentlich aber durch äußere Einflüsse in hohem Grade. Erwachsene Menschen atmen in einer Minute durchschnittlich 16 bis 20mal, Kinder öfter; auf vier Pulsschläge kommt dabei im ¶
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Mittel ein Atemzug. Setzt man die Atmung im Liegen als Einheit, so vermehrt Fahren im Wagen oder auf Eisenbahnen die Frequenz um die Hälfte; Spazierengehen und Reiten im Schritt verdoppelt, Reiten im Trabe, schnelles Fußgehen vervierfacht sie. In Krankheiten kann sie sehr bedeutende Abweichungen erleiden. Die Quantität der jedesmal ein- und ausgeatmeten Luft läßt sich messen. Die Lunge enthält auch nach dem tiefsten Ausatmen noch eine bedeutende Quantität, 12-1600 ccm, Luft (Residualluft); die Größe der Atemzüge beträgt bei erwachsenen Menschen von mittlerer Größe in vollkommen ruhigem Zustande ungefähr 500 ccm, während die Lungen solcher Menschen, im Zustande der größten Ausdehnung (bei möglichst tiefem Einatmen), ungefähr 4000 ccm Luft, also zu der Residualluft noch 2400-2800 ccm Luft, aufzunehmen vermögen.
Diejenige Luftmenge, welche nach einer möglichst tiefen Einatmung ausgeatmet werden kann, bezeichnet man als die vitale Kapacität der Lungen. Zur Bestimmung der eingeatmeten Luftmengen (sog. Spirometrie) bedient man sich eines von Hutchinson konstruierten gasometerartigen Apparates, des sog. Spirometers. Die Zahl sowohl als die Größe der Atemzüge sind beide während des Schlafs verringert. In den nächsten 2-3 Stunden nach dem Essen [* 25] sind sie größer als an den übrigen Tageszeiten. Durch Körperbewegung werden sie gesteigert, durch Erhöhung der Luftwärme vermindert. Nach dem Genusse spirituöser Getränke, des Kaffees und Thees nimmt wenigstens die Größe der Atemzüge merklich ab.
Die ausgeatmete Luft, der Atem oder Odem, ist wärmer als die eingeatmete, reicher an Kohlensäure und Wasserdampf und ärmer an Sauerstoff. Außerdem sind derselben oft gewisse Riechstoffe beigemischt, welche im ganz normalen Atem nicht vorkommen, sondern die Folge örtlicher Störungen oder Krankheiten des Mundes, der Nase oder der Lungen, in seltenern Fällen auch durch den Genuß riechender Substanzen und deren Aufnahme ins Blut verursacht sind, wie z. B. nach dem Genusse von Spirituosen. Überhaupt ist die Aufnahme wie Abgabe von gasförmigen Stoffen durch die Lunge eine sehr schnelle und vollständige. So riecht z. B. der Urin sogleich nach Veilchen, sobald man nur einige Minuten in einem frisch gefirnißten Zimmer geatmet und flüchtige Dämpfe von Terpentinöl auf diese Weise aufgenommen hat.
Ist die äußere Luft erheblich kälter als der Atem, so schlägt sich der reichliche Wasserdampf des letztern in Form kleiner Bläschen nieder, d. h. er bildet Dunst; auch das Anhauchen eines Spiegels zeigt den reichen Wassergehalt des Atems. Der Mensch atmet auf diese Weise täglich mehr als 330 g Wasser aus. Unendlich wichtiger ist jedoch der Unterschied der ein- und ausgeatmeten Luft in betreff des Kohlensäure- und Sauerstoffgehalts. Die atmosphärische Luft enthält im Mittel nur 4/10000 Kohlensäure, der Atem 4/100, also hundertmal mehr.
Treibt man den Atem durch ein Röhrchen in ein mit klarem Kalkwasser gefülltes Glas, [* 26] so trübt sich das Wasser allmählich, weil die Kohlensäure sich mit dem gelösten Kalk zu unlöslichem kohlensaurem Kalk verbindet. Die Größe des täglichen Gaswechsels innerhalb der Lungen ist ziemlich beträchtlich; nach Vierordt nimmt ein erwachsener Mensch in 24 Stunden etwa 744 g (516500 ccm) Sauerstoff auf und giebt dafür durchschnittlich 900 g (455500 ccm) Kohlensäure ab. Im Mittel scheidet ein 24-28 J. alter Mann (zu dieser Zeit ist die am stärksten) 44,5 g Kohlensäure in einer Stunde aus; er verbrennt also in 24 Stunden 291,6 g Kohlenstoff, etwas mehr als ein halbes Pfund, das ihm in der Nahrung ersetzt werden muß.
Die Menge des verbrauchten Kohlenstoffs hängt aber ungemein von der Nahrung ab; bei Hunger schied derselbe Mann, der bei überreichlicher Fleischnahrung 925,6 g Kohlensäure (= 252,4 g Kohlenstoff) verbrauchte, nur 662,9 g Kohlensäure (= 180,8 g Kohlenstoff) aus. Fast ebensoviel als der Atem an Kohlensäure reicher als die äußere Luft, ist er an Sauerstoff ärmer, d. h. die atmosphärische Luft verliert bei ihrem Aufenthalte in den Lungen genau ebensoviel Sauerstoff, als sie Kohlensäure gewinnt, und zwar dem Volumen nach, denn an Gewicht übertrifft die Kohlensäure den Sauerstoff.
Die Kohlensäure des Atems stammt zunächst aus dem Blute, und ebendasselbe nimmt den Sauerstoff aus der eingeatmeten Luft auf. Die zahllose Menge der Lungenbläschen, welche, wie die Beeren einer Traube, dichtgedrängt an den letzten Ästchen der vielfach verzweigten Luftröhren hängen, und deren atmende Fläche Huschke zu 2000 Quadratfuß (ungefähr 196 qm) berechnete, werden umsponnen von einem dichten Netze feinster Blutgefäßchen, durch deren zarte Wand hindurch die Kohlensäure in die Luft der Lungenbläschen, und umgekehrt der Sauerstoff der letztern ins Blut gelangt.
Vergleicht man das in die Lungen fließende Blut mit dem aus ihnen abfließenden, so findet sich dementsprechend, daß ersteres mehr Kohlensäure, letzteres mehr Sauerstoff enthält. Zugleich bemerkt man, daß ersteres dunkelrot (venös), letzteres hellrot (arteriell) erscheint, eine Folge der Einwirkung des Sauerstoffs auf den Farbstoff der Blutkügelchen. Der Umstand, daß schon das in die Lungen strömende Blut reichliche Kohlensäure enthält, beweist, daß letztere nicht erst in der Lunge gebildet wird, daß also zwar die Lunge der Ort der Ausscheidung, nicht aber der alleinige Entstehungsort der Kohlensäure ist. Nicht unmöglich erscheint es, daß sich auch in der Lunge eine geringe Menge Kohlensäure bildet; bei weitem der größte Teil aber entsteht teils im Blute überhaupt, teils, und zwar vorzugsweise, in den Geweben der verschiedenen Organe (intramolekulare Atmung).
Jede Thätigkeit der Organe ist geknüpft an einen Stoffwechsel in ihnen, bei welchem Sauerstoff verbraucht, Kohlensäure gebildet und zugleich Wärme [* 27] frei wird. Diese in den Geweben vor sich gehende Verbindung des Sauerstoffs mit dem Kohlenstoff zu Kohlensäure und mit Wasserstoff zu Wasser, also die definitive Verbrennung der organischen Substanzen, bildet das letzte Glied [* 28] in der Kette chem. Vorgänge, welche man als Stoffwechsel des Organismus zu bezeichnen pflegt, und Leben und Wachstum ist vorzugsweise mit bedingt durch diese als Oxydation bezeichneten chem. Vorgänge. Da die Gewebe des tierischen Körpers, mit Ausnahme des Fettes, alle Stickstoff enthalten, so muß bei der Verbrennung ihres Kohlen- und Wasserstoffs zu Kohlensäure und Wasser zugleich der Stickstoff eine Umwandlung erleiden und ausgeschieden werden. Dies geschieht durch die Nieren in Form von zwei stickstoffhaltigen Substanzen, Harnstoff und Harnsäure, die sich stets im Urin finden. Das Gleiche gilt für den Phosphor und den Schwefel, die sich in manchen Geweben finden. Die ¶