Asterophyl
liten,
s. Equisetaceen. [* 2]
Asterophylliten
3 Wörter, 34 Zeichen
Asterophylliten,
s. Equisetaceen. [* 2]
[* 2] (Equisetaceae, Schafthalme, Schachtelhalme), Familie aus der Abteilung der Gefäßkryptogamen, am nächsten verwandt mit den Farnkräutern (Filices), stellt sich vorzüglich wegen ihrer durchaus eigenartigen vegetativen Organe als eine streng in sich abgeschlossene, selbständige Gruppe von Gewächsen dar. Die Equisetaceen haben einen aufrechten, krautigen Stamm, welcher aus cylindrischen Gliedern besteht und an den Gelenken von häutigen Scheiden, den unvollkommenen Blattgebilden dieser Gewächse, umgeben ist.
Letztere sind an ihrem Rand in eine bestimmte Anzahl gleicher Zähne [* 4] gespalten; jedem solchen Zahn entspricht eine Längsriefe auf der Außenseite der Blätterscheide, und diese Riefen setzen sich auch auf dem darunterstehenden Stengelglied fort. Die Zähne der aufeinander folgenden Blätterscheiden alternieren regelmäßig und somit auch die Riefen der aufeinander folgenden Stengelglieder. Die über dem Boden stehenden Stämme sind meist grün, die Blätterscheiden meist trockenhäutig, ganz oder fast ganz chlorophylllos.
Bei vielen Equisetaceen bilden die Stämme Zweige; diese entspringen stets quirlständig, am Grunde der Blätterscheiden u. werden exogen, d. h. aus einer äußern Zelle [* 5] des Stammes in der Blattachsel, angelegt, später aber von der Basis je zweier übereinander stehender Blätter völlig umgeben und brechen schließlich an der Außenseite des Grundes der Blätterscheiden hervor, so daß man sie früher für endogen angelegt hielt. Sie haben hier eine regelmäßige Stellung, indem zwischen je zwei Zähnen ein Zweig erscheint [* 2] (Fig. 1). Die Zweige gleichen in der Hauptsache dem Stamm, nur sind sie dünner, und die Zahl ihrer Scheidenzähne und ihrer Riefen ist eine geringere; sie können wiederum nach dem gleichen Typus verzweigt sein.
Die Stämme kommen aus einem im Boden wachsenden perennierenden Rhizom, [* 6] welches von im wesentlichen ebenso gebauten, aber chlorophylllosen, braun gefärbten, oft mit Wurzelhaaren überzogenen Stammorganen gebildet wird, die bei manchen Arten stellenweise knollig anschwellen. Es ist mit Adventivwurzeln versehen, welche an den Gelenken des Stammes hervorbrechen und in ihrer Stellung den Zweigen entsprechen, indem unterhalb jedes Zweigs eine Seitenwurzel entspringt. Die vielverzweigten Rhizome dringen sehr tief in das Erdreich ein und bedingen die schwierige Ausrottbarkeit dieser Gewächse.
Der anatomische Bau weist weitere Eigentümlichkeiten auf, durch welche sich die Equisetaceen von den Farnen unterscheiden und sich mehr den Phanerogamen nähern. Die Fibrovasalstränge des Stammes stehen
[* 2] ^[Abb.: Fig. 1. Zweigstellung der Equisetaceen.] ¶
in einem Kreis [* 8] (Fig. 2) und stimmen in Stellung und Zahl mit den oberflächlichen Riefen und den Blattzähnen überein. Sie bestehen, wie bei den Phanerogamen, aus einem dem Mark angrenzenden Bündel von Ring- [* 9] und Spiralgefäßen und aus einem gegen die Rinde gekehrten Bastteil. Jedes einzelne Gefäßbündel [* 10] oder alle insgesamt werden von einer Schutzscheide umgeben. Das Mark der Stammglieder ist nur im jüngsten Zustand vorhanden; später zerreißt es und bildet eine geräumige Höhle [* 7] (Fig. 2), nur an den Gelenken bleibt es erhalten; die erwachsenen Stengel [* 11] haben daher röhrenartig hohle Glieder. [* 12]
Auch in der Rinde findet sich meistens ein Kreis kleinerer lufthaltiger Hohlräume [* 7] (Fig. 2), welche mit den Fibrovasalsträngen alternieren, also den Furchen der Stammoberfläche entsprechen. Die Rinde besteht aus chlorophyllhaltigen Zellen; eine äußere Zone bildet ein subepidermales Gewebe [* 13] von gestreckten, chlorophylllosen Zellen mit stark verdickten Membranen, welches in den Riefen am stärksten entwickelt ist. In den Furchen finden sich Spaltöffnungen mit doppeltem Schließzellenpaar in der Epidermis, [* 14] welche in Längsreihen geordnet sind und entweder im Niveau der benachbarten Oberhautzellen oder in einer Senkung liegen.
Der Stamm wächst, wie der der Farne, [* 15] mittels einer großen tetraedrischen Scheitelzelle, und auch der Bau der Wurzeln stimmt im wesentlichen mit dem der Farnwurzeln überein. Die Fortpflanzung geschieht, wie bei allen Kryptogamen, durch Sporen. Die Fruktifikationsorgane der Equisetaceen sind an der Spitze der Stämme stehende ährenförmige Vereinigungen eigentümlich metamorphosierter kleiner, schildförmiger Blattzipfel [* 7] (Fig. 3), auf deren unterer Seite 5-10 Sporangien, kleine, mit Sporen erfüllte Säckchen, aufgewachsen sind.
Bei den meisten Schafthalmen stehen diese Fruchtstände auf den gewöhnlichen grünen Stämmen, bei einigen Arten aber auf einer zweiten Form von Stengeln, welche chlorophylllos sind, sich nicht verzweigen und im Frühling vor den grünen Stengeln erscheinen. Die Sporangien öffnen sich mit einer Längsspalte, um die Sporen zu entlassen. Letztere entstehen in den Sporangien, wie bei den Farnen, in Spezialmutterzellen, die zu je vier in den Sporenmutterzellen gebildet werden; ihre Haut [* 16] besteht aus mehreren differenten Schichten, von welchen die äußerste zu einer Bildung Veranlassung gibt, die allein den Equisetaceen eigentümlich ist.
Sie zerreißt nämlich später in zwei in der Mitte kreuzartig verbundene Schraubenbänder, die sogen. Schleudern oder Elateren [* 7] (Fig. 4), welche vermöge ihrer Hygroskopizität im feuchten Zustand die Spore völlig umwickeln, bei Trockenheit sich aufrollen und dies bei jedem Wechsel des Feuchtigkeitsgrades wiederholen, wodurch die Sporen in Bewegung kommen. Die Sporen enthalten in ihrem Protoplasma einen Zellkern, Chlorophyll und fettes Öl. Bei der Entwickelung der Equisetaceen aus der Spore wird wie bei den Farnkräutern aus der keimenden Spore zunächst ein Vorkeim (Prothallium) entwickelt, auf welchem Geschlechtsorgane, Antheridien und Archegonien, sich bilden.
Der Vorkeim ist ein kleines, bandförmiges, durch lappige Auszweigungen krauses, grünes Gebilde, welches entweder nur Antheridien oder nur Archegonien trägt. Die beiden Geschlechtsorgane sind in ihrer Entwickelung, in ihrem Bau und in ihren Funktionen denen der Farne wesentlich gleich. Auch die Entstehung des Embryos aus der befruchteten Eizelle und die Entwickelung desselben zur neuen Schafthalmpflanze entsprechen durchaus den analogen Vorgängen bei den Farnkräutern.
Die Equisetaceen sind gegenwärtig über die ganze Erde, in allen Zonen verbreitet und wachsen meist auf feuchtem Boden oder im Wasser; sie treten aber immer nur als untergeordnete Bestandteile der Vegetation auf und bilden nur eine einzige Gattung, Equisetum L. (s. d.). Dagegen haben sie in den vorweltlichen Perioden ihre größte Verbreitung, sowohl in Reichtum der Formen als in Zahl der Individuen, gehabt; gegen die Großartigkeit ihrer damaligen Erscheinung sind die heutigen Formen nur zwerghafte Nachkommen.
Man kennt einige 90 Arten fossiler Equisetaceen, deren Überreste als Bruchstücke von Stämmen und als Fruchtstände gefunden werden und am häufigsten in der Steinkohlen- und Keuperformation vorkommen. Der Steinkohlenflora gehörten die Kalamiten an, baumförmige Schafthalme von beträchtlicher Höhe, mit gegliederten Stämmen und wirtelig gestellten Ästen. Die Glieder sind von feinen Längsrippen durchzogen; an den Gelenken finden sich keine Scheiden, sondern nur kleine Knötchen, welche von abgefallenen Blättchen herrühren. Bruchstücke solcher Stämme sind vielfach gefunden und als besondere Spezies bezeichnet worden, z. B. als Calamites Cistii Brongn. [* 7] (Fig. 5), C. Suckowii Brongn. [* 7] (Fig. 6), die beide über das ganze Steinkohlengebiet Europas und Amerikas verbreitet sind und stellenweise massenhaft auftreten, und C. Meriani. Mit den Kalamiten, aber getrennt von ihnen, kommen eigentümliche beblätterte Zweige vor, welche bisweilen schafthalmartige Frucht-
[* 7] ^[Abb.: Fruktifikationsorgane der Equisetaceen.]
^[Abb.: Fig. 2. Querschnitt eines Rhizoms.]
[* 7] ^[Abb.: Fig. 3. Schuppe des Fruchtstandes]
[* 7] ^[Abb.: Fig. 4. Spore (Schleuder)] [* 17]
^[Abb.: Fig. 5. Calamites Cistii. ]
[* 7] ^[Abb.: Fig. 6. Calamites Suckowii.]
[* 7] ^[Abb.: Überschrift Equisetaceen aus der Steinkohlenflora.] ¶
stände tragen. Sie wurden eine Zeitlang als Repräsentanten einer besondern, jetzt ausgestorbenen Pflanzenfamilie betrachtet
und als Asterophyl
liteen bezeichnet; es unterliegt aber keinem Zweifel, daß es die Laubzweige der Kalamiten und deren Fruktifikationen
sind. Sie stellen ebenfalls gegliederte Stengel dar, an deren Gelenken quirlständige Blätter sitzen, und welche an den Enden
die ährenartigen Fruchtstände tragen. Diese beblätterten Äste werden als Calamoclodus Schimp., die Fruchtähren als Calamostachys
Schimp. aufgeführt.
Die in der Steinkohle vorkommenden Arten von Annularia Bgt., mit linealen oder lanzettförmigen, stumpfen, einnervigen Blättern, und von Sphenophyllum, mit keilförmigen, abgestutzten Blättern, gehören ebenfalls hierher. Im Keuper finden sich Equisetaceen, welche den jetzt lebenden näher verwandt sind, und die man in die Gattung Equisetum L. rechnet oder als Equisetites Sternb. bezeichnet. Sie haben gegliederte, längsgestreifte Stengel mit gezahnten. Blattscheiden.
Die häufigste und riesenhafteste Art ist das Equisetum arenaceum Bronn. Es hatte über armsdicke, cylindrische Stämme, die eine Höhe von etwa 6 m erreicht haben mögen, und übertraf die größte noch lebende Art, das Equisetaceen giganteum L. Südamerikas, an Dicke bedeutend. S. die Tafeln »Triasformation [* 19] II« und »Steinkohlenformation II«. Die Equisetaceen sind durch den ungewöhnlich großen Gehalt an Kieselerde merkwürdig, welcher bei Equisetum hiemale 97 Proz. der ganzen Asche, bei andern Arten etwas weniger beträgt.
Fast die gesamte Kieselerde hat ihren Sitz in der Epidermis und zwar in der Cuticula des Stammes und der Blätterscheiden, dergestalt, daß an eingeäscherten, geglühten und dann mit Salzsäure ausgezogenen Halmen ein vollständiges Kieselskelett der Epidermis in allen Struktureigentümlichkeiten derselben erhalten bleibt. Diesem Umstand verdanken die Schafthalme die große Härte und Rauhigkeit ihrer Oberfläche. Vgl. Equisetum. Monographische Werke über die Equisetaceen sind: Duval-Jouve, Histoire naturelle des Equisetum (Par. 1864);
Milde, Monographia Equisetorum, in »Nova acta Acad. Leop.-Carolinae«, Bd. 32 (1865).
Über die Entwickelung der Equisetaceen haben Kramer, Pfitzer, Janczewski, Russow, Sadebeck u. a. Abhandlungen veröffentlicht.