[* 1] (lat. Fasciculi vasorum,
Fibrovasalstränge,
Leitbündel), in der
Pflanzenanatomie die
vorwiegend aus
Gefäßen (s. d.) und aus langgestreckten, faserförmigen, sogen.
Prosenchymzellen zusammengesetzten Gewebestränge, welche das
Innere aller Teile der
Pflanze durchziehen und von den Wurzelenden
an durch
Wurzeln,
Stengel
[* 2] bis in die
Blätter,
Blüten und
Früchte einen zusammenhängenden Verlauf haben. Es sind diejenigen
festern
Stränge, welche wir vielfach beim Zerreißen, Zerquetschen etc. von
Pflanzenteilen wahrnehmen.
Sie finden sich, wenngleich in verschiedener Vollkommenheit der
Ausbildung, bei den meisten stammbildenden
Gewächsen; nur
den
Moosen fehlen sie noch, aber von den
Farnkräutern an werden sie bei allen
Gefäßkryptogamen und
Phanerogamen ausnahmslos
angetroffen.
In denWurzeln findet sich ursprünglich nur ein einziges, zentrales Gefäßbündel, nur in Ausnahmefällen
mehrere Gefäßstränge.
In denStämmen der
Farne
[* 3] erscheinen die Gefäßbündel entweder als axiler
Strang, oder als geschlossene, innen
markführende
Röhre, oder auch in Form mehrerer konzentrischer Bündelringe und Ringabschnitte, oder als zerstreute Bündel
neben einem einfachen Bündelrohr. Das Bündelrohr der
Farne nimmt dadurch, daß es unterhalb der Anheftungsstelle
jedes
Wedels eine
Lücke hat, oft die Form eines Maschennetzes an, von dessen Rändern die in die
Wedel ausbiegenden Gefäßbündel sich
abzweigen. Bei den meisten
Dikotyledonen stehen die in den
Stengeln
[* 1]
(Fig. 1) in einem
Kreis,
[* 4] in die
Blätter tritt allemal ein
ganzes Gefäßbündel oder mehrere zugleich aus; die dadurch in dem
Kreis entstehenden
Lücken werden wieder ausgefüllt
durch neue Gefäßbündel, welche über der Austrittsstelle als
Zweige von einem benachbarten Bündel sich ablösen
[* 1]
(Fig. 2). In vielen
Monokotyledonenstengeln, zumal in den
Stämmen der
Palmen,
[* 5] sind die Gefäßbündel auf dem
Querschnitt scheinbar regellos
[* 1]
(Fig. 3) im innern
Parenchym zerstreut, doch wird ihr regelmäßiger Verlauf auf einem Längsschnitt des Stengels
[* 10]
(Fig. 4) erkennbar. Jedes Bündel
verläuft nämlich von der Blattbasis aus zunächst in einem schiefen, nach der Stammachse konvex gerichteten Bogen
[* 11] nach innen,
biegt dann nach außen um und nähert sich allmählich, indem es durch zahlreiche Stengelglieder hinabsteigt,
wieder der Stammoberfläche, um sich zuletzt mit tiefer austretenden Bündeln zu vereinigen; bei andern Monokotylen verlaufen
die Gefäßbündel nach der Stammmitte und legen sich an tiefere Stränge an, ohne sich nach außen zu biegen. Manche wasser- und sumpfbewohnende
Pflanzen, sowohl Mono- als Dikotylen, zeichnen sich durch einen einzigen axilen Gefäßbündelstrang
aus. Aus den Stengeln treten die in die Blätter ein, verbreiten sich meist durch die ganze Fläche derselben und bilden die
Blattnerven.
Hinsichtlich der anatomischen Struktur unterscheidet man an den meisten Gefäßbündeln
[* 10]
(Fig. 5 A u. B) zwei Gewebeteile: den
Siebteil oder Phloem, aus zartwandigen, prismatischen Zellen y (Kambiform) und Siebröhren
[* 12] bestehend, und
den Gefäßteil oder Xylem, der aus Gefäßen (g, l u. s s'), Tracheiden und prosenchymatischen oder Holzzellen (h) sich aufbaut.
Außen
werden die Gefäßbündel von einer deutlich abgegrenzten Schicht, der Strangscheide (g s), umschlossen oder von Bündeln stark
verdickter Faserzellen, den Bastfasern (b), der Länge nach begleitet, die man früher als Bestandteile
der Gefäßbündel selbst betrachtete. Je nach der gegenseitigen Anordnung von Sieb- und Gefäß- oder Holzteil unterscheidet man verschiedene
Formen der Gefäßbündel. Bei den kollateralen Gefäßbündeln, welche in den Stengeln und Blättern der meisten Dikotylen, Monokotylen
und Gymnospermen verbreitet sind, liegt der Gefäßteil einseitig nach innen, der Siebteil nach außen
[* 10]
(Fig. 5 A). Die konzentrischen Gefäßbündel (Fig. 6), wie sie
für die meisten Farne charakteristisch sind, haben einen zentral liegenden Gefäßteil (bei s p), der ringsum vom Siebteil
(bei s) umschlossen wird; auch kann hier die umgekehrte Lagerung zwischen Sieb- und Gefäßteil stattfinden; auch die
Gefäßbündel der Farne werden von einer Strangscheide
[* 10]
(Fig. 6 bei u) oder Endodermis umgeben. Endlich bei den radialen Gefäßbündeln,
welche einigen Farnen und sämtlichen Wurzeln
[* 10]
(Fig. 7) eigentümlich sind, bildet der Gefäßteil
[* 10]
(Fig. 7 bei
g) mehrere radiäre, von der Mitte ausstrahlende Strei-
fen, mit denen nach außen ebenso viele Siebteile
[* 15]
(Fig. 7 bei s) abwechseln. Die das Gefäßbündel der
Wurzeln zunächst umgebende Schicht (das sogen. Perikambium
[* 15]
Fig. 7 bei p l) erzeugt die Anlagen der Seitenwurzeln und wird ihrerseits
wieder von einer Strangscheide
[* 15]
(Fig. 7 bei u) umgeben. Während nun bei den
Farnen und Monokotylen sowie auch in den Blättern und manchen Stengeln der Dikotylen die Gefäßbündel nach völliger Ausbildung ihrer
aus dem Prokambium hervorgehenden Elemente keine weitere Zunahme erfahren und deshalb geschlossene Gefäßbündel genannt werden, tritt
bei den dikotylen Stämmen mit Gefäßbündelkreis und fortgesetztem Dickenzuwachs im innern Siebteil des Gefäßbündels
eine neue zellenbildende Schicht, das Kambium (s. d.), auf, durch dessen Teilungen das sogen. sekundäre
Gewebe,
[* 16] u. zwar nach außen sekundärer Bast, nach innen sekundäres Holz, erzeugt wird.
Das quer durch den ganzen Gefäßbündelkreis hindurchgehende Kambium stellt schließlich einen zusammenhängenden Ring, den
Kambiumring
[* 15]
(Fig. 5 A bei C), her, durch dessen zellenbildende Thätigkeit fortgesetzt neue Holz- und Bastschichten
erzeugt werden. Durch einen ähnlichen Kambiumring wachsen auch die Wurzeln vieler Dikotylen fortgesetzt in die Dicke. Mit
einem dauernd thätigen Kambinmstreifen versehene Gefäßbündel werden offene genannt. Sie fehlen allen Blattgefäßbündeln
und den Gefäßbündeln der meisten Monokotylen und Farne.
Die Gefäßbündel dienen in der Pflanze wenigstens zwei wichtigen Lebenszwecken. Die Zellen des Holzteils stellen
nämlich den hauptsächlichsten Weg dar, auf welchem die von den Wurzeln aufgenommene tropfbarflüssige Nahrung, der sogen.
aufsteigende Saftstrom, nach den einzelnen Teilen der Pflanze hingeleitet wird. Der Bastteil aber ist bestimmt, die in den
Blättern aus den rohen Nährstoffen assimilierten organischen Verbindungen rückwärts nach allen Orten
der Pflanze zu leiten, wo Bedarf nach denselben ist; er ist das leitende Gewebe für den absteigenden Nahrungssaft (vgl. Ernährung
der Pflanzen).
[* 15]
^[Abb.: Fig. 6. Querschnitt eines konzentrischen Gefäßbündels von Polypodium. s p Gefäßteil, s Siebteil, n Strangscheide.]
[* 1] nennt man in der BotanikVereinigungen mehrerer in Bau und Funktion verschiedenartiger Zellen und Zellfusionen
zu strangartigen Gebilden, die sich fast in allen Organen der Gefäßkryptogamen und Phanerogamen vorfinden. Die Elemente,
aus denen sich die Gefäßbündel zusammensetzen, haben zum größten Teil die Funktion, die Stoffwanderung in der Pflanze zu vermitteln,
es findet also in den Gefäßbündel sowohl die Leitung der von den
¶
mehr
Wurzeln aufgenommenen Stoffe, als auch der in den assimilierenden oberirdischen Organen gebildeten statt. Die Gefäßbündel bilden
deshalb ein die ganze Pflanze durchziehendes zusammenhängendes System. In den Blattorganen sind sie in der Regel in Form eines
vielmaschigen Netzes ausgebreitet und stellen dasjenige dar, was man als Nerven
[* 19] oder Nervatur der Blätter
bezeichnet. (S. Blattnervatur.) Die Gefäßbündel der Blätter stehen stets mit denen der Stammachsen in Verbindung. In letztern ist die
Verteilung der Gefäßbündel bei den einzelnen Hauptgruppen der Gefäßpflanzen sehr verschiedenartig.
Zunächst kann man in betreff des Verlaufs der Gefäßbündel zwei Fälle unterscheiden; entweder sind alle Gefäßbündel, die
sich im Stamm vorfinden, solche, die bloß eine Strecke im Stamm verlaufen und dann in ein Blatt eintreten,
sog. Blattspurstränge, auch kurz Blattspuren genannt, oder es treten neben diesen Blattspursträngen auch solche auf, die
nie in die Blätter auszweigen, sondern an der Spitze des Stammes weiter wachsen. Diese letztern bezeichnet man im Gegensatz
zu den Blattspuren als stammeigene Gefäßbündel; sie können entweder ohne jeden unmittelbaren Zusammenhang mit den
Blattspuren im Stamme verlaufen oder sich auch an diese anlegen und mit ihnen vereinigen. Je nach der Richtung des Verlaufs
unterscheidet man solche, die parallel zur Längsachse verlaufen, und solche, die von dieser Richtung abweichen.
Der erstere Fall findet sich bei den meisten Dikotyledonen innerhalb der Internodien; während in den sog.
Knoten oder in der Nähe derselben, d. h. an den Stellen, wo die Blätter ansetzen, sehr verschiedenartige S-förmige, schraubenlinige
und andere Krümmungen der Stränge auftreten. Bei denMonokotyledonen verlaufen die Gefäßbündel nicht parallel. Die einzelnen
Blattspurstränge können entweder getrennt verlaufen oder sich vereinigen, man unterscheidet demnach getrenntläufige und
vereintläufige (vgl. nachstehende
[* 18]
Fig. 1, Verlauf bei Iberis amaraL.)
Ebenso wie sich zwei oder mehr Stränge vereinigen können, kann ein Strang sich auch in zwei oder mehrere Schenkel spalten,
zwischen die andere Blattspuren eintreten können: man spricht in diesem Falle von verschränktläufigen
Gefäßbündel (Fig. 2, Verlauf bei Clematis integrifolia L.).
Hieraus geht hervor, daß derGefäßbündelverlauf eine große Mannigfaltigkeit zeigen kann, man hat deshalb mehrere Typen
unterschieden, die sich an die Hauptgruppen der Gefäßkryptogamen und Phanerogamen anschließen.
Bei den meisten Dikotyledonen und Gymnospermen sind sämtliche Gefäßbündel Blattspurstränge,
die in einem mit der Peripherie des Stammes parallelen Ring angeordnet liegen. Die Anzahl der Stränge, die in ein Blatt eintreten,
ist verschieden, ferner zeigen ihre Vereinigungen untereinander bei den einzelnen Arten je nach der Art der Blattstellung,
[* 20] nach
der Breite
[* 21] der Blattbasis u. dgl. m. manche Verschiedenheiten.
Man bezeichnet diesen Typus als den normalen Dikotyledonentypus.
Ganz analoge Verhältnisse zeigen auch
die Equisetaceen.
[* 22] Neben den normalen Dikotyledonen unterscheidet man noch drei Typen
anomaler Dikotyledonen, erstens solche, bei denen außer dem Gefäßbündelringe noch zerstreute Gefäßbündel im
Marke auftreten, die teils ebenfalls Blattspurstränge, teils auch stammeigene Gefäßbündel sein
können; zweitens solche, bei denen außerhalb des normalen Ringes, also in der Rinde, Stränge verlaufen, die dann stets Blattspurstränge
sind; die Stränge des eigentlichen Gefäßbündelringes können in diesem Falle entweder ebenfalls Blattspuren oder auch stammeigene
Gefäßbündel sein. Der dritte Typus wird durch einige Wasserpflanzen
[* 23] vertreten, bei denen sich nur ein einziges
centrales Gefäßbündel vorfindet, von dem sich die nach den Blättern gehenden abzweigen.
Die Stämme der normalen Monokotyledonen zeigen ein in wesentlichen Punkten abweichendes Verhalten. Hier sind zwar ebenfalls
sämtliche Gefäßbündel Blattspurstränge, aber sie sind nicht in einem Ringe angeordnet, sondern bilden entweder mehrere Ringe oder
liegen unregelmäßig über den ganzen Querschnitt des Stammes zerstreut. Die von den Blättern kommenden
Stränge gehen zunächst schief nach innen, um sich weiter unten wieder allmählich der Rinde zu nähern, sodaß also
keins der Gefäßbündel parallel zur Längsachse des Stammes verläuft.
Demgemäß müssen auf jedem Querschnitt mehrere Ringlagen von Gefäßbündel oder eine ganz zerstreute
Anordnung derselben vorhanden sein, denn man trifft teils solche, die nahe an der Rinde liegen, und diese müssen in
größerer Anzahl vorhanden sein, und teils mehr dem Centrum zugekehrte. Bei einigen Familien der Monototyledonen treten
nun Abweichungen von dem normalen Typus insofern ein, als neben den Blattspursträngen auch noch stammeigene
vorhanden sein können. Ähnlich wie bei dikotyledonischen Wasserpflanzen findet sich auch bei solchen aus der Gruppe der
Monokotyledonen nur ein einziges centrales Gefäßbündel vor, von dem sich die nach den Blättern verlaufenden abzweigen.
Unter den Gefäßkryptogamen schließt sich die Gruppe der Equisetaceen, wie schon erwähnt, an die Dikotyledonen an. Die
meisten Lycopodiaceen besitzen ein centrales stammeigenes Gefäßbündel, von dem sich die nach den Blättern auslaufenden abzweigen, sie
nähern sich demnach Wasserpflanzen der Phanerogamen. Dasselbe ist der Fall bei einigen Familien der Farne, wie z. B. bei den
Salviniaceen und Hymenophyllaceen. Bei andern Familien, wie bei den Cyatheaceen und Polypodiaceen, bilden die
stammeigenen Bündel eine cylindrische Röhre
[* 18]
(Fig. 3, Gefäßbündelnetz von AspidiumFilix mas.Sw.), die netzförmig durchbrochen
ist; die Maschen des Netzes liegen stets unter der Anfügungsstelle der Blätter und die Bündel, die in die letztern eintreten,
werden von den die Ränder der Masche bildenden Partien der Gefäßbündelröhre abgezweigt.
In denWurzeln sind die Verhältnisse viel einfacher als im Stamme, indem sämtliche Gefäßpflanzen darin übereinstimmen, daß
nur ein centraler Strang in jeder Wurzel verläuft, von dem aus die
¶
Gefässkryptogamen
* 24 Seite 57.652a.
Gefäßkryptogamen 1. Polypodium vulgare (Engelsüß); a Teil eines Fieders mit Sori, nat. Gr., b Sorus vergrößert. 2. Hymenophyllum
tunbridgense (Hautfarn);
Bündel für die Seitenwurzeln abgezweigt werden. Dieses Verhältnis ändert sich nur in wenigen Fällen, wo die Wurzeln knollenartig
verdickt werden. Was den histiolog. Bau der einzelnen Gefäßbündel betrifft, so kann man in jedem Bündel zunächst zwei verschiedene
Zellgruppen unterscheiden, nämlich den Gefäßteil und den Siebteil, die von vielen auch als Xylem- und
Phloemteil oder Holz- und Bastteil bezeichnet werden. Der Gefäßteil besteht aus echten Gefäßen (s. d.) oder Tracheïden
(s.d.) und Holzparenchymzellen (s. Holzparenchym), wozu in der Regel noch eine Lage von festen Zellen kommt, die eine langgestreckte
Gestalt und stark verdickte Wände haben, an beiden Enden spitz zulaufen und jedenfalls als mechanisch
wirkende Zellen, d. h. als Festigungsapparate aufzufassen sind.
Der Siebteil besteht aus Siebröhren (s. d.), verschiedenen zartwandigen parenchymatischen
Elementen, zu denen ebenfalls, wie beim Gefäßteil, gewöhnlich noch eine größere oder geringere Anzahl von mechanisch
wirkenden Zellen hinzukommt. Diese Stereïden oder Bastzellen (s. Bast) genannten Elemente sind entweder in Form einer
cylindrischen oder rinnenförmigen Scheide angeordnet, die den Sieb- und Gefäßteil umgiebt, oder sie liegen zerstreut zwischen
den übrigen Elementen des Gefäßbündel.
Nach der verschiedenen Anordnung der Elemente des Gefäß- und Siebteils unterscheidet man drei Gruppen von Gefäßbündel. Entweder können
die beiden Teile nebeneinander liegen, oder der eine kann um den andern herumgehen, oder endlich die beiden
Teile können in radial angeordnete Gruppen zerfallen, so daß die Gruppen des Siebteils zwischen den strahlig angeordneten
Streifen des Gefäßteils zu liegen kommen. Im erstern Falle spricht man von einem kollateralen
[* 26]
(Fig. 4,
Querschnitt durch ein Gefäßbündel von ZeamaisL.,GGefäßteil, S Siebteil) Bau des Gefäßbündel,.
und die dritte Form bezeichnet man als radial
[* 26]
(Fig. 6, desgleichen aus der Wurzel von Primula auriculaL.) gebaute Gefäßbündel.
Figur 6:
Die kollateralen Gefäßbündel finden sich in den Stamm- und Blattorganen sämtlicher Phanerogamen, ferner in den
Stämmen der Equisetaceen, Ophioglosseen und bei einigen andern Farnkräutern in den Blättern. Der konzentrische Bau kann in
zwei Formen auftreten, entweder kann der Siebteil um den Gefäßteil herumliegen oder umgekehrt. Der letztere Fall kommt nur
sehr selten vor, der erstere dagegen ist bei den meisten Gefäßkryptogamen die Regel sowohl in den Stämmen
wie in den Blättern. Der radiale Bau findet sich in allen Wurzeln (s. d.) sowohl der Phanerogamen als auch der Gefäßkryptogamen
und außerdem in den Stammachsen der Lykopodinen (s. d.).
Die Bezeichnung Gefäßbündel ist eigentlich nicht für alle hierunter beschriebenen strangartigen
Gebilde gerechtfertigt, da
es Gefäßbündel giebt, in denen im Gefäßteil nur Tracheiden, also geschlossene Zellen, vorkommen, während
Gefäße, also durch Zellfusion entstandene Gänge, vollständig fehlen; dies ist z. B. der Fall bei sämtlichen Gefäßkryptogamen,
die demnach eigentlich auch mit Unrecht diese Bezeichnung tragen. Jedoch hat sich diese Ausdrucksweise in allen botan.
Werken so sehr eingebürgert, daß eine Änderung derselben nicht angemessen sein würde. Für die Bezeichnung Gefäßbündel brauchen
viele Botaniker die Ausdrücke Leitbündel und Fibrovasalstränge, von denen allerdings der erstere den wahren Sachverhalt
richtiger andeutet als das Wort Gefäßbündel.
