Equisetaceen
[* 1] (Equisetaceae
,
Schafthalme,
Schachtelhalme),
Familie aus der Abteilung der
Gefäßkryptogamen, am nächsten
verwandt mit den
Farnkräutern
(Filices), stellt sich vorzüglich wegen ihrer durchaus eigenartigen vegetativen
Organe als eine
streng
in sich abgeschlossene, selbständige
Gruppe von
Gewächsen dar. Die Equisetaceen
haben einen aufrechten, krautigen
Stamm, welcher aus cylindrischen
Gliedern besteht und an den
Gelenken von häutigen
Scheiden, den unvollkommenen Blattgebilden
dieser
Gewächse, umgeben ist.
Letztere sind an ihrem Rand in eine bestimmte Anzahl gleicher Zähne [* 2] gespalten; jedem solchen Zahn entspricht eine Längsriefe auf der Außenseite der Blätterscheide, und diese Riefen setzen sich auch auf dem darunterstehenden Stengelglied fort. Die Zähne der aufeinander folgenden Blätterscheiden alternieren regelmäßig und somit auch die Riefen der aufeinander folgenden Stengelglieder. Die über dem Boden stehenden Stämme sind meist grün, die Blätterscheiden meist trockenhäutig, ganz oder fast ganz chlorophylllos.
Bei vielen Equisetaceen
bilden die
Stämme
Zweige; diese entspringen stets quirlständig, am
Grunde der Blätterscheiden u. werden exogen,
d. h. aus einer äußern
Zelle
[* 3] des
Stammes in der Blattachsel, angelegt, später aber von der
Basis je zweier übereinander
stehender
Blätter völlig umgeben und brechen schließlich an der Außenseite des
Grundes der Blätterscheiden
hervor, so daß man sie früher für endogen angelegt hielt. Sie haben hier eine regelmäßige
Stellung, indem zwischen je
zwei
Zähnen ein
Zweig erscheint
[* 1]
(Fig. 1). Die
Zweige gleichen in der Hauptsache dem
Stamm, nur sind sie dünner, und die Zahl
ihrer Scheidenzähne und ihrer Riefen ist eine geringere; sie können wiederum nach dem gleichen
Typus
verzweigt sein.
Die Stämme kommen aus einem im Boden wachsenden perennierenden Rhizom, [* 4] welches von im wesentlichen ebenso gebauten, aber chlorophylllosen, braun gefärbten, oft mit Wurzelhaaren überzogenen Stammorganen gebildet wird, die bei manchen Arten stellenweise knollig anschwellen. Es ist mit Adventivwurzeln versehen, welche an den Gelenken des Stammes hervorbrechen und in ihrer Stellung den Zweigen entsprechen, indem unterhalb jedes Zweigs eine Seitenwurzel entspringt. Die vielverzweigten Rhizome dringen sehr tief in das Erdreich ein und bedingen die schwierige Ausrottbarkeit dieser Gewächse.
Der anatomische
Bau weist weitere Eigentümlichkeiten auf, durch welche sich die Equisetaceen
von den
Farnen unterscheiden
und sich mehr den
Phanerogamen nähern. Die
Fibrovasalstränge des
Stammes stehen
[* 1]
^[Abb.: Fig. 1. Zweigstellung der Equisetaceen.]
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in einem Kreis [* 6] (Fig. 2) und stimmen in Stellung und Zahl mit den oberflächlichen Riefen und den Blattzähnen überein. Sie bestehen, wie bei den Phanerogamen, aus einem dem Mark angrenzenden Bündel von Ring- [* 7] und Spiralgefäßen und aus einem gegen die Rinde gekehrten Bastteil. Jedes einzelne Gefäßbündel [* 8] oder alle insgesamt werden von einer Schutzscheide umgeben. Das Mark der Stammglieder ist nur im jüngsten Zustand vorhanden; später zerreißt es und bildet eine geräumige Höhle [* 5] (Fig. 2), nur an den Gelenken bleibt es erhalten; die erwachsenen Stengel [* 9] haben daher röhrenartig hohle Glieder. [* 10]
Auch in der Rinde findet sich meistens ein Kreis kleinerer lufthaltiger Hohlräume [* 5] (Fig. 2), welche mit den Fibrovasalsträngen alternieren, also den Furchen der Stammoberfläche entsprechen. Die Rinde besteht aus chlorophyllhaltigen Zellen; eine äußere Zone bildet ein subepidermales Gewebe [* 11] von gestreckten, chlorophylllosen Zellen mit stark verdickten Membranen, welches in den Riefen am stärksten entwickelt ist. In den Furchen finden sich Spaltöffnungen mit doppeltem Schließzellenpaar in der Epidermis, [* 12] welche in Längsreihen geordnet sind und entweder im Niveau der benachbarten Oberhautzellen oder in einer Senkung liegen.
Der Stamm wächst, wie der der Farne,
[* 13] mittels einer großen tetraedrischen Scheitelzelle, und auch der Bau der Wurzeln stimmt
im wesentlichen mit dem der Farnwurzeln überein. Die Fortpflanzung geschieht, wie bei allen Kryptogamen,
durch Sporen. Die Fruktifikationsorgane der Equisetaceen
sind an der Spitze der Stämme stehende ährenförmige Vereinigungen eigentümlich
metamorphosierter kleiner, schildförmiger Blattzipfel
[* 5]
(Fig. 3), auf deren unterer Seite 5-10 Sporangien,
kleine, mit Sporen erfüllte Säckchen, aufgewachsen sind.
Bei den meisten Schafthalmen stehen diese Fruchtstände auf den gewöhnlichen grünen Stämmen, bei einigen
Arten aber auf einer zweiten Form von Stengeln, welche chlorophylllos sind, sich nicht verzweigen und im Frühling vor den grünen
Stengeln erscheinen. Die Sporangien öffnen sich mit einer Längsspalte, um die Sporen zu entlassen. Letztere entstehen in den
Sporangien, wie bei den Farnen, in Spezialmutterzellen, die zu je vier in den Sporenmutterzellen gebildet
werden; ihre Haut
[* 14] besteht aus mehreren differenten Schichten, von welchen die äußerste zu einer Bildung Veranlassung gibt,
die allein den Equisetaceen
eigentümlich ist.
Sie zerreißt nämlich später in zwei in der Mitte kreuzartig verbundene Schraubenbänder, die sogen.
Schleudern oder Elateren
[* 5]
(Fig. 4), welche vermöge ihrer Hygroskopizität im feuchten Zustand
die Spore völlig umwickeln, bei Trockenheit sich aufrollen und dies bei jedem Wechsel des Feuchtigkeitsgrades wiederholen,
wodurch die Sporen in Bewegung kommen. Die Sporen enthalten in ihrem Protoplasma einen Zellkern, Chlorophyll und fettes Öl. Bei
der Entwickelung der Equisetaceen
aus der Spore wird wie bei den Farnkräutern aus der keimenden Spore zunächst ein
Vorkeim (Prothallium) entwickelt, auf welchem Geschlechtsorgane, Antheridien und Archegonien, sich bilden.
Der Vorkeim ist ein kleines, bandförmiges, durch lappige Auszweigungen krauses, grünes Gebilde, welches entweder nur Antheridien oder nur Archegonien trägt. Die beiden Geschlechtsorgane sind in ihrer Entwickelung, in ihrem Bau und in ihren Funktionen denen der Farne wesentlich gleich. Auch die Entstehung des Embryos aus der befruchteten Eizelle und die Entwickelung desselben zur neuen Schafthalmpflanze entsprechen durchaus den analogen Vorgängen bei den Farnkräutern.
Die Equisetaceen
sind gegenwärtig über die ganze Erde, in allen Zonen verbreitet und wachsen meist auf feuchtem
Boden oder im Wasser; sie treten aber immer nur als untergeordnete Bestandteile der Vegetation auf und bilden nur eine einzige
Gattung, Equisetum L. (s. d.). Dagegen haben sie in den vorweltlichen Perioden ihre größte Verbreitung, sowohl in Reichtum
der Formen als in Zahl der Individuen, gehabt; gegen die Großartigkeit ihrer damaligen Erscheinung sind
die heutigen Formen nur zwerghafte Nachkommen.
Man kennt einige 90 Arten fossiler Equisetaceen
, deren Überreste als Bruchstücke von Stämmen und als Fruchtstände gefunden werden
und am häufigsten in der Steinkohlen- und Keuperformation vorkommen. Der Steinkohlenflora gehörten die Kalamiten an, baumförmige
Schafthalme von beträchtlicher Höhe, mit gegliederten Stämmen und wirtelig gestellten Ästen. Die Glieder
sind von feinen Längsrippen durchzogen; an den Gelenken finden sich keine Scheiden, sondern nur kleine Knötchen, welche von
abgefallenen Blättchen herrühren. Bruchstücke solcher Stämme sind vielfach gefunden und als besondere Spezies bezeichnet
worden, z. B. als Calamites Cistii Brongn.
[* 5]
(Fig. 5), C. Suckowii Brongn.
[* 5]
(Fig. 6), die beide über das ganze
Steinkohlengebiet Europas und Amerikas verbreitet sind und stellenweise massenhaft auftreten, und C. Meriani. Mit den Kalamiten,
aber getrennt von ihnen, kommen eigentümliche beblätterte Zweige vor, welche bisweilen schafthalmartige Frucht-
[* 5]
^[Abb.: Fruktifikationsorgane der Equisetaceen.]
^[Abb.: Fig. 2. Querschnitt eines Rhizoms.]
[* 5] ^[Abb.: Fig. 3. Schuppe des Fruchtstandes]
[* 5] ^[Abb.: Fig. 4. Spore (Schleuder)] [* 15]
^[Abb.: Fig. 5. Calamites Cistii. ]
[* 5] ^[Abb.: Fig. 6. Calamites Suckowii.]
[* 5]
^[Abb.: Überschrift Equisetaceen
aus der Steinkohlenflora.]
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mehr
stände tragen. Sie wurden eine Zeitlang als Repräsentanten einer besondern, jetzt ausgestorbenen Pflanzenfamilie betrachtet und als Asterophylliteen bezeichnet; es unterliegt aber keinem Zweifel, daß es die Laubzweige der Kalamiten und deren Fruktifikationen sind. Sie stellen ebenfalls gegliederte Stengel dar, an deren Gelenken quirlständige Blätter sitzen, und welche an den Enden die ährenartigen Fruchtstände tragen. Diese beblätterten Äste werden als Calamoclodus Schimp., die Fruchtähren als Calamostachys Schimp. aufgeführt.
Die in der Steinkohle vorkommenden Arten von Annularia Bgt., mit linealen
oder lanzettförmigen, stumpfen, einnervigen Blättern, und von Sphenophyllum, mit keilförmigen, abgestutzten Blättern,
gehören ebenfalls hierher. Im Keuper finden sich Equisetaceen
, welche den jetzt lebenden näher
verwandt sind, und die man in die Gattung Equisetum L. rechnet oder als Equisetites Sternb. bezeichnet. Sie haben gegliederte,
längsgestreifte Stengel mit gezahnten. Blattscheiden.
Die häufigste und riesenhafteste Art ist das Equisetum arenaceum Bronn. Es hatte über armsdicke, cylindrische Stämme, die
eine Höhe von etwa 6 m erreicht haben mögen, und übertraf die größte noch lebende Art, das Equisetaceen
giganteum
L. Südamerikas, an Dicke bedeutend. S. die Tafeln »Triasformation
[* 17] II« und »Steinkohlenformation II«. Die Equisetaceen
sind durch den ungewöhnlich
großen Gehalt an Kieselerde merkwürdig, welcher bei Equisetum hiemale 97 Proz. der ganzen Asche, bei andern Arten etwas
weniger beträgt.
Fast die gesamte Kieselerde hat ihren Sitz in der Epidermis und zwar in der Cuticula des Stammes und der Blätterscheiden, dergestalt,
daß an eingeäscherten, geglühten und dann mit Salzsäure ausgezogenen Halmen ein vollständiges Kieselskelett der Epidermis
in allen Struktureigentümlichkeiten derselben erhalten bleibt. Diesem Umstand verdanken die Schafthalme die
große Härte und Rauhigkeit ihrer Oberfläche. Vgl. Equisetum. Monographische Werke über die Equisetaceen
sind: Duval-Jouve, Histoire
naturelle des Equisetum (Par. 1864);
Milde, Monographia Equisetorum, in »Nova acta Acad. Leop.-Carolinae«, Bd. 32 (1865).
Über die Entwickelung der Equisetaceen
haben Kramer, Pfitzer, Janczewski, Russow, Sadebeck u. a. Abhandlungen veröffentlicht.