des großen
Kreislaufs stammenden Emboli gelangen durch die
Hohladern und durch die rechte Herzhälfte in die Lungenarterienäste,
wo sie, vorzugsweise in den untern Lungenlappen, angehalten und durch den
Druck des nachrückenden
Bluts eingekeilt werden,
sobald der
Durchmesser des
Embolus sich demjenigen des dadurch verstopften Gefäßlumens nähert. Die aus der linken
Herzhälfte und den großen Körperarterien stammenden Emboli können nur in den
Arterien des großen
Kreislaufs angehalten
werden.
Besonders sind es die
Milz- und Nierenarterie, die
Schlagadern gewisser Gehirnprovinzen, seltener diejenigen des
Auges, des
Darms, der
Leber oder der Extremitäten, welche auf dem Weg der Embolie verstopft werden, obgleich kein einziger
Körperteil absolut sicher davor ist. Der
Embolus verstopft das
Gefäß,
[* 2] in welches er eingekeilt worden ist, mehr oder weniger
vollständig, hemmt den Blutstrom in demselben oder hebt ihn vielmehr gewöhnlich ganz auf und vergrößert sich noch dadurch,
daß neue
Blut- und Faserstoffschichten sich auf demselben ablagern.
In der
Regel ist die
Verstopfung des
Gefäßes durch den
Embolus eine dauernde, indessen kann letzterer auch
später zerfallen und das bisher verstopfte
Gefäß für den Blutstrom wieder durchgängig werden. Nächst den Blutgerinnseln,
an welche man bei embolischer Verschleppung durch den Blutstrom immer zunächst zu denken hat, kommen
Pfropfen
[* 3] mannigfacher
Art vor. Es können z. B. bösartige
Neubildungen,
Krebse,
Sarkome,
Knorpelgeschwülste etc., welche in das
Innere einer
Vene hereingewachsen sind, bei geringster
Bewegung, beim Stuhlgang, ja beim Aufrichten im
Bett,
[* 4] losgerissen und
bruchstückweise mit dem Blutstrom in entfernte
Organe weggeführt werden, wo dann der Geschwulstembolus zu einer selbständigen
metastatischen Geschwulst heranwachsen kann.
Auch einzelneZellen solcher
Neubildungen können als
Pfropfen weggeführt werden und auf diesem Weg die
metastatische Verbreitung von
Geschwülsten über den ganzen
Körper vermitteln.
AtmosphärischeLuft, welche bei Gelegenheit
einer Verwundung zufällig in die
Venen übergetreten ist, flüssiges
Fett aus gebrochenen
Knochen,
[* 5] tierische
Parasiten, welche
zufällig in die
Blutgefäße geraten sind (z. B. Echinokokken,
Trichinen etc.), niederste
Spaltpilze, welche
sich (wie nicht selten) an den
Herzklappen angesiedelt haben, alle diese
Körper können gelegentlich die
Rolle eines
Embolus
übernehmen. Die
Folgen der Embolie sind sehr mannigfacher Art, sie hängen ab: 1) von der
Größe des
Pfropfens;
2) von der mechanischen und chemischen Besonderheit desselben oder, wie
Virchow sich ausdrückt, von der
Gutartigkeit oder der Bösartigkeit des
Embolus;
3) von der Gefäßeinrichtung und der Lebenswichtigkeit des betroffenen
Organs. -
Fährt ein großer
Pfropfen in die Lungenarterie
oder in eine große
Arterie
[* 6] des
Gehirns, so kann augenblicklich der
Tod, wie man sagt durch
Schlagfluß, eintreten; eineMilz,
ein
Schenkel, ein
Auge
[* 7] kann unter diesen Verhältnissen sofort gelähmt werden; da aber selbst bei ganz großen
Pfropfen dieser
Effekt nicht tödlich ist, so hängt in diesen
Fällen ebenso wie bei kleinern
Pfropfen, welche nur Teile eines
Organs außer
Zirkulation setzen, der
Ausgang von der
Beschaffenheit des
Embolus ab. Bei gutartigen, d. h. im wesentlichen
bei
Pfropfen, welche nicht mit vermehrungsfähigen Bakterienkeimen verunreinigt sind, führt die Embolie zunächst
zur
Blutleere, dann zur
Bildung »hämorrhagischer
Infarkte«, es erfolgt eine allmähliche blutige
Infiltration der im Bereich
der embolisierten
Arterien gelegenen Organabschnitte; die mit
Blut
durchtränkten Teile sterben darauf gewöhnlich ab, schrumpfen
langsam ein und hinterlassen zuletzt eine kleine
Narbe.
Wenn die
Quelle
[* 8] des
Embolus in der
Nähe einer verjauchenden
Wunde oder eines sonstigen Fäulnisherdes lag, so wird der
Embolus
in der
Regel selbst faulige
Eigenschaften annehmen. In diesem
Fall ruft
er an dem
Ort, wohin er verschleppt worden ist, wiederum
eine heftigeEntzündung mit Eiterbildung und Übergang des Entzündungsherdes in
Fäulnis oder fauligen
Brand hervor. Auf dem angegebenen Umstand beruht die
Bildung der metastatischen
Abscesse bei der
Pyämie oder der
Eiter- und Jauchevergiftung
des
Bluts.
Vgl.
Virchow, Gesammelte Abhandlungen (Frankf. a. M. 1857);
Cohnheim, Untersuchungen über die embolischen
Prozesse
(Berl. 1872).
(griech.), Einschaltung, insbesondere eine Nachschrift zu einem
Brief, sofern dieselbe einen vom Hauptinhalt
abweichenden Gegenstand zur
Sprache
[* 9] bringt;
(spr. angbrong),Arrondissementshauptstadt und Kriegsplatz dritter
Klasse im franz.
DepartementOberalpen, auf
einem steilen Felshügel, den die
Durance bespült, und am
Fuß des 2544 m hohen
Mont St.-Guillaume, hat
eine schöne
Kathedrale aus dem 10.-13. Jahrh. (mit einer im
Mittelalter sehr verehrten
Statue der heiligen
Jungfrau und hohem
gotischen
Turm),
[* 12] andre alte interessante Gebäude, ein Zentralgefängnis (ehemals Jesuitenkollegium) und (1881) 3283 Einw.,
welche
Seiden- und Wollweberei betreiben. Die Stadt hat ein
Collège und eine wissenschaftliche
Gesellschaft
(Académie Flosalpine). Die Umgegend, gebirgig und waldreich, hieß früher Embrunois. - Embrun, im
Altertum Ebrodunum genannt,
hatte schon 374 einen
Bischof, ward im 9. Jahrh. zum Erzbistum erhoben und stand seit 1020 unter eignen
Grafen; geschichtlich
ist es durch mehrereKonzile merkwürdig. 1583 eroberten die
Protestanten die Stadt, 1692 die Savoyer,
welche sie aber bald wieder räumten. 1802 ward das
Bistum aufgehoben.
Vgl.
Sauret, Essai historique sur la ville d'E.
(Gap
1860).
¶
in der Zoologie das junge Tier innerhalb des Eies. Bei
den Säugetieren heißt der Embryo auch wohl Fötus (foetus, fetus), namentlich wenn er in der Entwickelung schon so weit fortgeschritten
ist, daß sich sein Geschlecht erkennen läßt. Die Entwickelung des Menschen im Ei
[* 15] verläuft im allgemeinen
gleich derjenigen der übrigen Säugetiere, zeigt jedoch namentlich in den letzten Monaten der Schwangerschaft einige Besonderheiten.
Gewöhnlich dauert sie 40 Wochen. Die frühsten Zustände in ihr sind nur unvollkommen bekannt: aus der ersten und zweiten
Woche der Schwangerschaft liegen fast gar keine und aus der dritten Woche nur wenige sichere Beobachtungen
vor. Das menschliche Ei, etwa 0,2 mm groß, ist von einer dicken, durchscheinenden Hülle (Zona pellucida) umgeben; seine Befruchtung
[* 16] durch den männlichen Samen
[* 17] findet wahrscheinlich im Eileiter statt, in welchem auch wohl die Furchung (s.
Ei, S. 349) abläuft.
Diese hat in der Regel zur Folge, daß der Inhalt des Eies sich in eine mit flüssigem Dotter gefüllte Blase (Keimblase) umwandelt,
deren Wandung zunächst nur aus einer einzigen SchichtZellen besteht. Bald jedoch erscheint an einer Stelle derselben ein weißlicher,
runder Fleck, der Fruchthof; innerhalb seines Bereichs ist die Wandung verdickt, und von hier aus geht
die Bildung einer zweiten Zellschicht, des innern Keimblattes (Entoderm), nach innen von der Wandung, die nun äußeres Keimblatt
(Ektoderm) heißt, vor sich.
Allmählich breitet sich das Entoderm über das ganze Ei hin aus und begrenzt so unmittelbar den Dotter.
Zugleich verdickt sich im Fruchthof eine Stelle besonders, indem zwischen die beiden Keimblätter ein drittes, das mittlere
(Mesoderm), hineinwächst; dieses entsteht wahrscheinlich aus den Zellen des äußern Blattes. Die Verdickung geschieht in Form
eines Längsstreifens, des sogen. Primitivstreifens. In der ganzen Länge desselben bildet sich allmählich von vorn nach
hinten eine Furche, die Rückenfurche, die immer tiefer wird und sich zuletzt von außen her zu einem
völligen Rohr schließt.
Dieses, nur aus den Zellen des äußern Keimblattes bestehend, ist die Anlage des Zentralnervensystems und wird in seinem vordern
Abschnitt zum Gehirn,
[* 18] im hintern zum Rückenmark. Rechts und links von der Rückenfurche gliedert sich der
zunächst liegende Teil des Fruchthofs in eine Reihe hintereinander befindlicher Stücke, der Urwirbel
[* 13]
(Fig. 3), aus denen sowohl
die wirklichen Wirbel als auch die Muskulatur des Rückens hervorgehen. Am Kopfteil des nun schon deutlich erkennbaren Embryos,
der aber immer noch als eine flache Scheibe inmitten des Fruchthofs liegt, zeigen sich die ersten Spuren
des Herzens in Gestalt zweier henkelförmiger hohler Verdickungen.
Jede von ihnen entspricht einer Herzhälfte; später rücken sie, wenn der Embryo sich mehr und mehr zu einem Rohr umbildet, einander
immer näher und verschmelzen endlich unter sich, wobei die Innenwände in Wegfall geraten. Alsdann ist
das Herz ein gerader Schlauch mit nur einer Kammer und nur einer Vorkammer und entsendet bereits die Hauptgefäße; später krümmt
es sich und erhält im Innern die Scheidewände, welche es in zwei vollkommen getrennte Kammern und zwei nur unvollständig
geschiedene Vorkammern teilen (s. unten).
Inzwischen hat sich aber der Embryo in seinem mittlern Teil (dem Rücken) stark gewölbt und dabei vom Fruchthof
abgehoben; zugleich bilden
sich auch die Seitenteile mehr aus, und nur die Bauchseite ist noch wenig entwickelt. Das innere
Keimblatt, welches unmittelbar an den Dotter grenzt, hebt sich mit dem Embryo in die Höhe und gestaltet sich
allmählich zu einem Rohr, das vorn und hinten geschlossen, dagegen auf der Bauchseite noch weit offen ist. Es wird zum Mitteldarm,
aus dem später Leber, Lunge
[* 19] etc. hervorsprossen (s. unten). Mund und After sowie Speiseröhre und Enddarm fehlen noch. Je mehr
sich nun der Embryo vom Ei abhebt und auch auf der Bauchseite seine Wandungen erhält, desto mehr schnürt
sich der Mitteldarm vom Dotter ab; bald kommt es so weit, daß der ganze Dotter im Vergleich zum herangewachsenen Embryo nur noch
gering ist und nun die ihn einschließende Keimblase (jetzt Dottersack oder Nabelbläschen genannt, s. Fig. 3 u. 4) durch
einen Stiel (Dottergang) mit dem Bauch
[* 20] des Embryos und speziell mit dem Darm
[* 21] in Verbindung steht. Zuletzt bleibt nur noch eine
kleine Öffnung im Darm (Darmnabel) und die entsprechende in der Bauchwandung (Hautnabel) übrig, aus denen das Nabelbläschen
hervorragt.
Ein großer Teil der eben beschriebenen Vorgänge, durch welche sich aus einer scheibenförmigen Anlage
ein bereits einigermaßen erkennbarer Embryo hervorgebildet hat, ist nun beim Menschen noch nicht direkt beobachtet worden, so
daß die Schilderung sich an die Arbeiten über die Entwickelung von Hund, Schwein,
[* 22] Kaninchen,
[* 23] Meerschweinchen etc. zu halten hatte.
Indessen sind alle Embryonen auf diesen Altersstufen noch so einfach gebaut und einander noch so ähnlich,
daß es oft unmöglich ist, sie voneinander zu unterscheiden, und man daher alles Recht dazu hat, die bei andern Säugetieren
gemachten Erfahrungen auf den Menschen zu übertragen. Die jüngsten Stadien desselben zeigen den Embryo bereits angelegt. Ein Ei
von 12-13 Tagen
[* 13]
(Fig. 1 u. 2) war 6,6
mm groß und hatte einen Embryo von 2,2 mmLänge; ein andres von 15-18 Tagen war beträchtlich gewachsen (über 13 mm groß) und
enthielt einen Embryo von 4,4 mmLänge, an dem bereits das Herz S-förmig gekrümmt war und am Kopf Andeutungen von Kiemenspalten
(s. unten) vorhanden waren, während der Bauch noch durch eine weite Öffnung mit dem Dottersack in Verbindung
stand.
Gegen die Mitte der vierten Woche ist der Embryo etwa 11-13 mm lang, aber stark gekrümmt, so daß Kopf und Schwanzende einander
sehr nahe sind. Die Hauptorgane (Herz, Darm, Gehirn, Rückenmark) sind in ihrer Grundanlage fertig, doch
fehlt noch jede Spur von Gliedmaßen und am Kopf jegliche Öffnung; das Hinterende ist in ein kleines Schwänzchen ausgezogen.
Auf jeder Seite des kurzen Halses finden sich vier hintereinander gelegene Spalten, die Kiemenspalten, welche in den vordern
Teil des Mitteldarms führen; die zwischen ihnen liegenden Teile der Schlundwand heißen Kiemenbogen.
(S.
[* 13]
Fig. 3 u. 4. Die Kiemenspalten bleiben nur bei den niedern Wirbeltieren zeitlebens bestehen, schließen sich hingegen
bei den höhern bis auf die erste, aus welcher der äußere Gehörgang und andre Teile des Ohrs werden. Von den Kiemenbogen
gestaltet sich der erste zur Grundlage des Ober- und Unterkiefers sowie der Gehörknöchelchen, der zweite
und dritte zum Zungenbein und den Bändern desselben.)
Im zweiten Monat erreicht der Embryo eine Länge bis zu 35 mm, von denen der Kopf die Hälfte ausmacht
[* 13]
(Fig. 5). Das Gesicht
[* 24] fängt
an sich zu entwickeln, und auch die Sinnesorgane treten auf, die Augen als oberflächliche schwarze Punkte,
die Nasenlöcher als flache Gruben, die Ohren als seichte
¶
Der Nabelstrang ist vom Mutterkuchen getrennt. Das sauerstoffhaltige (rote) Blut strömt von der Placenta durch die Nabelvene
ein, geht zum Teil zur Leber, zum Teil, mit dem Darmvenenblut gemischt (violett), durch den Ductus Arantii zur untern Hohlvene
und zum rechten Herzen. Vereint mit dem verbrauchten Blute des obern Hohlvene (blau), geht ein Teil durch
die Lungenarterie zur Lunge, ein Teil durch den DuctusBotalli zur Aorta. Dies Blut (violett) speist den Körper, ein Teil wird
durch die zwei Nabelarterien zur Placenta geführt.
Vertiefungen, der Mund als weite Spalte, in deren Grund man die Zunge als eine kleine Hervorragung wahrnimmt. Die Kiemenspalten
sind fast ganz geschlossen und nur noch an seichten Furchen zwischen den ehemaligen Kiemenbogen kenntlich. Der Hals ist sehr
kurz und der Rumpf so dünnwandig, daß Herz und Leber durchschimmern. Arme und Beine sind kurze Stümpfe mit
Andeutungen der Finger und Zehen. Das Schwänzchen erreicht in der 5.-6. Woche seine bedeutendste Größe und besteht nicht bloß
aus Haut,
[* 30] sondern hat in seinem Innern mehrere Wirbel; später bildet es sich ganz zurück.
Viel früher schon hat sich unterhalb des Nervenrohrs ein Knorpelstrang, die sogen.
Rückensaite (Chorda dorsalis), als Vorläufer des Rückgrats gebildet und haben die Urwirbel (s. oben) sowohl die Rückenseite
als auch das Nervenrohr umwachsen, so daß beide Gebilde innerhalb derselben liegen; dann hat diese sogen.
häutige Wirbelsäule sich in eine knorpelige umgewandelt (im Anfang des zweiten Monats), und nun (am Ende
desselben) beginnt sie zu verknöchern. Dasselbe gilt vom Schädel und manchen Knochen, während z. B. das Brustbein erst vom
sechsten Monat ab verknöchert.
Von besonderer Wichtigkeit wird im dritten Monat die Ernährung des Embryos, die nicht mehr von dem bereits aufgezehrten Dotter,
sondern in folgender Weise besorgt wird. Die ursprüngliche Eihaut (Zona pellucida) verschwindet, nachdem
sich das befruchtete Ei im Uterus festgesetzt hat und von dessen Wandung umwachsen ist, sehr rasch; an ihre Stelle tritt eine
vom Embryo selbst gebildete Hülle. Hat derselbe nämlich eine gewisse Größe erreicht, so erhebt sich vom Kopf und Schwanz her je
eine Hautfalte, die einander entgegenwachsen und nach ihrer Berührung miteinander verschmelzen.
Gleichzeitig hebt sich die äußere Schicht der Wandung der Keimblase von der innern Schicht derselben ab, und so bilden sich
zwei Hüllen: eine innere, welche nur den Rückenteil des Embryos umgibt und von seinem Körper ausgeht, das Amnion
[* 29]
(Fig. 3 u.
4), und eine äußere, welche Ei und Embryo einschließt, die seröse Hülle. Letztere liegt der Uteruswand
stets dicht an und streckt zottenartige Fortsätze in die Schleimhaut derselben hinein (s. Embryonalhüllen). Dies ist schon
im Alter von 14 Tagen der Fall. Zugleich wächst aus der Wand des Mitteldarms ein Bläschen hervor, die Allantois
[* 29]
(Fig. 3 u. 4), das sich rasch vergrößert und an die seröse Hülle anlegt.
Hier wächst es von innen ganz an derselben hin und dringt auch in ihre Zotten ein. Vom Herzen aus erstrecken sich starke
Gefäße auf die Allantois und von dieser in die Zotten der serösen Hülle, welche von jetzt ab Chorion
genannt wird
[* 29]
(Fig. 5 u. 6). Indem nun in der Haut der Uteruswandung, da, wo die Zotten des Chorions sich in sie hineinsenken,
große, von Blut durchströmte Lücken entstehen, werden die Blutgefäße des Embryos vom mütterlichen Blut bespült und erhalten
auf diese WeiseNahrungsstoffe zugeführt.
Im dritten Monat erreicht der Embryo eine Länge von 6 bis 7 cm und ein Gewicht von etwa 15 g. Die Anlagen der Harn- und Geschlechtswerkzeuge
sind zwar schon in der
vierten Woche vorhanden, doch erkennt man die Nieren erst in der sechsten Woche deutlich
und lassen sich auch erst am Ende des zweiten MonatsHoden und Eierstöcke, die ursprünglich einander gleich sind, unterscheiden.
Beide liegen anfangs ziemlich hoch im Bauch und rücken erst später abwärts, die Eierstöcke nur wenig,
die Hoden jedoch (vom siebenten Monat an) aus dem Bauch heraus in den Hodensack.
Die äußern Geschlechtsorgane sind ebenfalls von Haus aus einander gleich, und erst im dritten Monat läßt sich an ihnen das
Geschlecht bestimmen. Der anfangs gerade und infolge davon sehr kurze Darm hat schon in der fünften Woche
eine Schleife zu bilden begonnen, die aber, wie bei einem Nabelbruch, außerhalb des Bauches im Nabelstrang liegt und im zweiten
Monat durch stete Verlängerung
[* 31] 5-6 Windungen darin macht, jedoch im dritten Monat wieder in den Bauch zurücktritt.
Die Lunge, deren Anlage beim Kaninchen ein paar winzige Ausstülpungen des Vorderdarms bilden, ist beim
Menschen erst vom Ende der vierten Woche an bekannt und stellt dann zwei hohle Säcke dar, welche durch einen kurzen unpaaren
Gang
[* 32] in den Schlund münden. Ihre innere Ausbildung dauert fast bis zum Ende der Schwangerschaft. Die Leber, beim Menschen erst
von der dritten Woche ab beobachtet, bildet gleichfalls eine Ausstülpung des Darms und ist bereits im
dritten Monat so stark gewachsen, daß sie fast den ganzen Unterleib ausfüllt. Die Gallenblase ist schon vom zweiten Monat an
vorhanden, auch wird Galle schon im dritten Monat produziert, bleibt jedoch im Darm und gelangt erst etwa nach dem
sechsten Monat in die Gallenblase. Die Bauchspeicheldrüse bildet sich in der vierten Woche, die Milz im zweiten Monat. Die eigentlichen
Speicheldrüsen entstehen im zweiten Monat und sind im dritten schon ziemlich ausgebildet.
Im vierten Monat, an dessen Ende der Embryo eine Länge von 10-12 cm und ein Gewicht von 150 g hat, zeigt sich
die Haut rosenrot durchscheinend; der Kopf bedeckt sich mit dünnem Flaum, das Gesicht gewinnt menschlichen Ausdruck. Im fünften
Monat ist der Embryo 23 bis 28 cm lang und 180-300 g schwer. Die Haut verliert ihre Durchsichtigkeit und überzieht sich allmählich
mit einer käseartigen Schmiere (Fruchtschleim), die Haare
[* 33] fangen an, sowohl am Kopf als auch am übrigen
Körper (Wollhaar) zu wachsen; die Nägel
[* 34] werden hornartig. Im sechsten Monat beträgt die Länge des Embryos 25-32 cm, sein Gewicht
700-1000 g. Er schwimmt noch frei im Fruchtwasser und macht die ersten Bewegungen. Er kann jetzt lebend geboren werden, atmen,
wimmern und sich selbst einige Zeit bewegen, geht jedoch sehr bald zu Grunde.
Der Kopf ist noch unverhältnismäßig groß, die Pupille noch durch eine Haut verschlossen. Im siebenten Monat, wo er 33-36
cm lang und 1-1½ kg schwer ist, kann er geboren und bisweilen auch schon lebend erhalten werden. Im
achten Monat beträgt seine Länge 36-39 cm, sein Gewicht 1½-2 kg. Die Augenlider sind geöffnet, die Hornhaut ist durchsichtig
und die Pupille offen. Im neunten Monatist er gegen 40-42 cm lang und 2½-3 kg schwer, im zehnten Monat 42-45 cm lang und 3-3½
kg schwer. Die Wollhaare verschwinden, die bisher rote Haut ist dicht und weißrötlich, die Kopfhaare
verlängern sich, die Nägel werden fest, die Ohrknorpel dick und fest. Die äußere Oberfläche des Embryos ist mit Fruchtschleim
überzogen, im Darmkanal befindet sich Kindspech, in der GallenblaseGalle, in der HarnblaseHarn. Bei einer regelmäßigen Schwangerschaft
hat er nun innerhalb der Gebärmutter
[* 35] folgende Lage: der Kopf ist nach
¶
mehr
unten gegen den Muttermund gekehrt, das Kinn ist gegen die Brust gedrückt, die Beine sind mit den Knieen an den Bauch angezogen,
die Arme kreuzen sich entweder auf der Brust, oder sind an sie angedrückt, so daß die Hände dem Gesicht anliegen. In frühern
Monaten wechselt der Embryo, solange er noch klein genug ist, um frei im Fruchtwasser schwimmen zu können,
seine Lage oft; namentlich hängt eine Zeitlang der schwere Kopf nach unten. Vom fünften Monat ab macht er auch einzelne Bewegungen
(Stöße mit den Armen und Beinen etc.), welche durch den Mutterleib hindurch hörbar werden.
Der menschliche Embryo, welcher vom dritten Monat ab auch Fötus genannt wird, zeichnet sich vor dem neugebornen
Kinde durch den eigentümlichen fötalen Kreislauf
[* 37] aus, der hier noch näher besprochen werden muß (vgl. Fig. 7). Das Herz,
dessen Entstehung oben beschrieben wurde, liegt anfangs im Kopf und rückt erst allmählich in die Brust. Es besteht
im zweiten Monat aus zwei Kammern und nur einer Vorkammer; letztere zerfällt im dritten Monat durch eine Scheidewand in zwei
Abteilungen, die jedoch durch ein großes Loch (Foramen ovale) in der Scheidewand miteinander verkehren.
Mittlerweile haben sich auch innerhalb des Körpers die Hauptgefäße ausgebildet, und nun findet der Kreislauf folgendermaßen
statt: Die linke Herzkammer treibt das (in
[* 36]
Fig. 7 violette) Blut, wie beim Menschen nach der Geburt, in die große Körperschlagader
(Aorta) und deren Äste. Von diesen verlaufen zwei ansehnliche, die Nabelarterien, durch den Nabel hindurch im Nabelstrang (s. d.)
zum Mutterkuchen (s. d.); hier findet der Gasaustausch mit dem mütterlichen
Blut, also die Atmung, statt (wie sie nach der Geburt durch die Lunge bewirkt wird), und dann leitet die
Nabelvene das sauerstoffreich gewordene (arterielle, in
[* 36]
Fig. 7 rote) Blut in die Bauchhöhle des Embryos zurück.
Hier ergießt sie ihr Blut fast ganz in die Leber und nur zu einem kleinen Teil durch den Ductus Venosus
Arantii direkt in die untere Hohlvene. Gleichfalls gelangt in diese das Blut aus der Pfortader (welche vom Darm herkommt und
in den Ductus Arantii mündet) und aus der Leber selbst; somit führt diese Hohlvene sowohl arterielles als auch venöses (sauerstoffarmes)
Blut und schafft es in die rechte Vorkammer, in welche auch das (in
[* 36]
Fig. 7 blaue) Blut aus der obern Hohlvene
eintritt.
Von der rechten Vorkammer strömt das gemischte Blut teils durch das Foramen ovale in die linke Vorkammer (und von da in die
linke Herzkammer, womit es also den Kreislauf beendet hat), teils in die rechte Herzkammer. Diese treibt
es in die Lungenschlagader, jedoch tritt es aus dieser nur in geringer Menge zur Lunge, welche ja noch nicht atmet, dagegen
vorwiegend mittels des Ductus arteriosus Botalii direkt in die Aorta. Das gemischte Blut, welches die Lunge empfängt, begibt
sich, wie auch später, zur linken Vorkammer. Es folgt hieraus, daß der Lungenkreislauf beim Fötus noch
fast bedeutungslos ist und durch den Kreislauf im Mutterkuchen (Placentarkreislauf) ersetzt wird.
Sobald jedoch das neugeborne Kind zu atmen beginnt, tritt in allen diesen Verhältnissen eine wahre Revolution ein. Der Blutstrom
durch den Nabelstrang hört plötzlich auf, weil dieser unterbunden und durchgeschnitten wird. Es verschließen
sich im Laufe von 8-14 Tagen die im kindlichen Körper vorhandenen Reste der Nabelarterien und wandeln sich zu einem soliden
Strang (dem seitlichen Blasenband) um; auch die Nabelvene wird solid (rundes Leberband); ebenso gehen die direkten Verbindungen,
nämlich der Ductus Venosus Arantii und D. arteriosus Botalii
ein und schließt sich, wenn auch viel langsamer,
das Foramen ovale in der Scheidewand der beiden Vorkammern. Dafür stellt sich der normale Kreislauf (s. Blutbewegung) her. Der
im Körper des Fötus verbleibende Teil des Stiels der Allantois wird zur Harnblase und zum Harnstrang (s. Allantois).
Der Embryo ist im Mutterleib nicht, wie das Sprichwort sagt, so gar sicher geborgen; es können auf ihn trotz seiner
verborgenen Lage noch mancherlei äußere Schädlichkeiten einwirken und Erkrankungen desselben veranlassen.
Diese Fötalkrankheiten sind jedoch von sehr verschiedener Art. Sie sind zum Teil als wahre Mißbildungen zu bezeichnen, für
welche wir die veranlassenden Ursachen aber nur selten mit einiger Sicherheit genauer anzugeben vermögen. Es mögen hier
nur die sogen. Selbstamputationen des Embryos erwähnt werden.
Sie kommen dadurch zu stande, daß sogen. amniotische Bänder, d. h. krankhaft neugebildete Gewebsstränge,
welche abnormerweise quer durch die Eihöhle hindurchziehen, sich um einzelne Glieder
[* 39] des Embryos herumlegen, diese Glieder
zusammenschnüren, zum Absterben und Abfallen bringen, und es wird dann ein sonst vielleicht wohlgebildetes Kind geboren, dem
ein Fuß, ein Arm, einige Finger gleichsam abgebunden worden sind. Der Embryo kann auch dadurch erkranken, daß
ein Ansteckungsstoff aus dem mütterlichen Körper in den seinigen übergeht; so ist es der Fall mit den Pocken, mit der Syphilis
etc. Auch unabhängig vom mütterlichen Organismus können sich Fötalkrankheiten entwickeln, z. B. die Hirn- und Rückenmarkswassersucht,
Klappenfehler des Herzens etc. Solche Krankheiten töten zwar in der Regel nicht den Embryo; wohl aber werden
sie häufig tödlich, sobald oder kurz nachdem das Kind zur Welt gekommen ist.
Vom rechtlichen Standpunkt aus betrachtet, erscheint der menschliche noch nicht als selbständiges Wesen und nicht als Person,
vielmehr lediglich als Bestandteil der Mutter. Doch schützt die Gesetzgebung die im Werden begriffene Existenz
dadurch, daß sie die Abtreibung der Leibesfrucht mit schweren Strafen bedroht, und durch die Bestimmung, daß eine Schwangere
nicht hingerichtet werden soll. Überhaupt wird der römisch-rechtliche Grundsatz allgemein anerkannt: »Nasciturus pro jam
nato habetur, quoties de ejus commodo agitur«, d. h. der Embryo wird
juristisch als bereits geboren betrachtet, sofern es sich um den Nutzen desselben handelt. Daher wird auch, wenn ein Ehemann
mit Hinterlassung einer schwangern Witwe stirbt, das Erbrecht des zu erwartenden Kindes sichergestellt und eine sogen. Cura ventris,
eine Bevormundung der Leibesfrucht, angeordnet.
Der Pflanzenembryo.
In der Botanik ist Embryo ein infolge eines Geschlechtsaktes aus der weiblichen Zelle,
[* 40] der sogen. Eizelle, hervorgegangener
mehrzelliger Körper, welcher den Anfang einer neuen Generation darstellt, aber noch von der vorhergehenden Generation, welche
die Geschlechtsorgane entwickelte, getragen und ernährt wird, um später, bisweilen nach einer Ruheperiode, sich selbständig
zur neuen Generation weiter zu entwickeln. Man kann daher bei den mit Geschlechtsorganen versehenen Thallophyten,
wo gleich die befruchtete Eizelle sich von der Mutterpflanze trennt und unmittelbar zu einem neuen Thallus auswächst, noch
nicht von einem Embryo sprechen. Erst von den Moosen¶
in dieser Form bildet er denKeim oder Keimling, der in allen reifen und normal gebildeten
Samen vorhanden ist (vgl. Same).
Die Bildung des Embryos bei den Blütenpflanzen beginnt nach geschehener
Befruchtung mit der Umkleidung des Eies im Embryosack
[* 45] (s. d.) durch eine Zellstoffhaut. Die so gebildete Zelle verwächst mit
der Haut des Embryosackes, verlängert sich und erfährt Querteilungen, durch welche ein Zellfaden, der sogen.
Vorkeim, gebildet wird. Die oberste, kugelig abgerundete Zelle desselben wird zur Mutterzelle des Embryos,
sie teilt sich zunächst durch meridional und äquatorial gerichtete Wände in vier Quadranten oder acht Oktanten, die dann
durch weitere, bei den verschiedenen Embryonen vielfach variierende Teilungen meist in äußere Schalen- oder Hautzellen und
innere Binnenzellen sich differenzieren.
Unter lebhafter Zellvermehrung vergrößert sich der aus der Urzelle des Keims hervorgegangene Gewebekörper
allmählich. Bei den Monokotylen wächst sein Scheitelteil direkt zu dem terminal stehenden ersten Blatt
[* 46] oder Kotyledon aus,
an dessen Seite der Stammscheitel angelegt wird. Am der Dikotylen dagegen treten gleichzeitig zwei umfangreiche Höcker als
Anlage der spätern Kotyledonen auf, zwischen denen die Vegetationsspitze des Stengels erscheint. Am hintern,
dem Vorkeim zugekehrten Ende des Embryos liegt zwischen diesem und dem Vorkeim ursprünglich eine einzige Zelle, die Hypophyse,
die durch weitere Teilungen das Gewebe der
[* 47] Wurzelspitze und die erste Schicht der Wurzelhaube erzeugt. Der ausgewachsene Embryo mancher
Blütenpflanzen besitzt außer der Wurzelanlage und den Kotyledonen nur einen nackten Stammvegetationspunkt;
öfters erzeugt letzterer einige Blattgebilde (die Plumula), wie bei der Bohne. Bei Schmarotzerpflanzen
[* 48] und auch bei den Orchideen
[* 49] bleibt jedoch der Embryo ein rundliches, wenigzelliges Körperchen, das keine Gliederung in Stamm, Blatt und Wurzel
[* 50] erkennen läßt.
(Eihüllen), diejenigen Häute, welche den Embryo (s. d.) umgeben und beim Ausschlüpfen desselben gewöhnlich
zerrissen werden. Man kennt sie bei vielen niedern Tieren (z. B. Insekten),
[* 52] ist jedoch über ihre Bedeutung für die Entwickelung
des Embryos noch im unklaren. Sie finden sich ferner bei den Reptilien, Vögeln und Säugetieren (nicht aber
bei Amphibien und Fischen) vor und sind namentlich bei letztern, speziell beim Menschen, von Wichtigkeit.
Sie entstehen hier in folgender Weise. Das reife Ei derSäugetiere, etwa 0,2 mm groß, also mit bloßem Auge eben noch sichtbar,
ist von einer dicken Hülle (Zona pellucida) umgeben, die jedoch schwindet, sobald es aus dem Eierstock
in den Uterus (Gebärmutter) gelangt. In diesem
setzt es sich an einer Stelle der Wandung fest und wird, beim Menschen wenigstens,
sofort von der innersten Schicht dieser Wandung, der Schleimhaut, allseitig umwachsen, liegt also in einer Kapsel.
Während des ersten Monats der Schwangerschaft läßt es sich aus derselben noch herausschälen, später verwächst es mit
ihr (s. unten). Die Wände dieser Kapsel (die sogen. mütterlichen Eihüllen) werden, indem das Ei mit dem Embryo darin an Umfang
zunimmt, immer mehr gedehnt und sind, wenn der Embryo gegen das Ende der Schwangerschaft den ganzen Uterus
ausfüllt, sehr dünn. Das Ei selbst umkleidet sich, nachdem die Furchung abgelaufen ist, mit einer zelligen Haut, der Keimblase
oder dem Blastoderm; aus diesem entsteht an einer Stelle der Embryo und zwar zunächst der Rückenteil desselben (s. Embryo).
Dann erhebt sich am Schwanz- und Kopfende des Embryos je eine Falte; diese wachsen über den Embryo hin
und verschmelzen miteinander, zugleich aber hebt sich die äußerste Schicht des Blastoderms vom Ei ab. Infolge hiervon sind
nun zwei Hüllen (die sogen. embryonalen Eihüllen) vorhanden: eine äußere, das ganze Ei samt dem Embryo umgebende, die seröse Hülle
(die äußerste Schicht der Keimblase), und eine innere, nur den Embryo umkleidende, das Amnion oder die
Schafhaut.
Letzteres liegt zunächst dem Embryo noch dicht an, füllt sich aber allmählich mit einer sowohl vom Embryo als auch von der
Mutter gebildeten Flüssigkeit (Liquor amnii, Schafwasser, Fruchtwasser) und dehnt sich dadurch sehr aus.
Die seröse Hülle, anfänglich glatt, treibt nach außen hin zottenartige Fortsätze. Inzwischen hat der rasch wachsende
Embryo einen großen Teil des Eidotters bereits zu seiner Ausbildung verbraucht und hat aus seinem Darm heraus eine kleine Blase
hervorgehen lassen, die Allantois (s. Tafel »Embryo«),
[* 53]
deren Wandung gleich der Darmwand aus zwei Schichten,
der innern drüsigen und der äußern muskulösen und gefäßhaltigen, besteht. Die Allantois (s. d.) erreicht bei weiterm
Wachstum bald die seröse Hülle, breitet sich alsdann mit ihrer äußern Schicht längs derselben aus und wächst auch in
die Zotten derselben hinein. Von nun an führt die seröse Hülle den NamenChorion; ihre Zotten, in denen
von der Allantois her zahlreiche Blutgefäße verbreitet sind, stoßen unmittelbar an die Wandung des Uterus an und verursachen
in seiner Schleimhaut Grübchen.
Ein Teil der Schleimhaut aber umwächst nun seinerseits die ihm zunächst befindlichen Chorionzotten mehr oder weniger fest
und bildet in Gemeinschaft mit ihnen die Placenta oder den Mutterkuchen (s. d.). In spätern Embryonalstadien
liegt das Amnion dem Chorion ziemlich dicht an und überzieht zugleich, wenn sich die Bauchwandung des Embryos bis auf den Nabel
geschlossen hat, den von hier aus zur Placenta laufenden Nabelstrang (s. d.). Das Amnion der größern Säugetiere wird unter
dem NamenGoldschlägerhäutchen zu technischen Zwecken benutzt. Das Fruchtwasser kann beim Menschen bis zu 2 kg
betragen, enthält 1 Proz. oder mehr fester Stoffe und gleicht im allgemeinen verdünntem Blutserum.
Scheitel des Knospenkerns liegt. Dieselbe streckt sich und wird zur Anfangs- oder Initialzelle der Embryosackbildung, indem
sie entweder zunächst eine obere Zelle abgrenzt, die Tapetenzelle, die sich weiter teilen kann, oder selbst direkt zur Mutterzelle
des Embryosackes wird. Letztere erzeugt zunächst 2-6 Tochterzellen
[* 45]
(Fig. 1), von denen stets nur die
unterste zur Embryosackzelle auswächst, während die übrigen verschleimen und von dem sich mächtig vergrößernden Embryosack verdrängt
werden. Bisweilen kommt auch eine mehrfache Zahl von Embryosackmutterzellen vor. Die weitern Vorgänge in der Embryosackzelle
stimmen sowohl bei Monokotylen als Dikotylen in den Hauptzügen überein. Der Zellkern des Embryosackes teilt sich zunächst
in zwei Kerne
[* 45]
(Fig. 2) und jeder derselben wieder in zwei Kerne
[* 45]
(Fig. 3), von denen je ein Paar an das obere
und untere Ende des Embryosackes zu liegen kommt. Am obern Ende entstehen durch nochmalige Teilung vier Kerne
[* 45]
(Fig. 4), zwei
derselben erzeugen die Gehilfinnen oder Synergiden, d. h. Zellen, welche bei der Befruchtung eine vermittelnde
Rolle spielen; der dritte Kern oder Eikern bildet den Anfang der spätern Eizelle, der vierte endlich (der obere Polkern) ist
zur Vereinigung mit einem am untern Embryosackende gelegenen ähnlichen Kern bestimmt. An diesem untern oder Chalazaende entstehen
durch Zweiteilung ebenfalls vier Kerne
[* 45]
(Fig. 5), von denen drei als Antipodenkerne die Antipodenzellen
oder Gegenfüßlerinnen erzeugen, während der vierte (der untere Polkern) sich später mit dem gleichnamigen obern vereinigt.
Dies geschieht unabhängig von der Befruchtung in der Regel durch gegenseitige Annäherung der Kerne
[* 45]
(Fig. 6), die dann schließlich
zu einem einzigen Kern (Zentralkern) verschmelzen
[* 45]
(Fig. 7). Die weitern Teilungen des Zentralkerns liefern
die Ausgangspunkte für die Bildung des Endosperms, das also nicht,
wie früher angenommen wurde, durch freie Zellbildung entsteht.
Am Scheitelende des Embryosackes entwickeln sich die Synergiden oder Gehilfinnenzellen als zugespitzte, im vordern Ende einen
Zellkern enthaltende Zellen, während das Ei vorn mit breiter Fläche der Wand des Embryosackes anliegt.
Bisweilen durchbrechen die Gehilfinnen den Scheitel des Embryosackes und ragen dann frei in die Mikropyle der Samenknospe hinein.
Eine eigentümliche Streifung dieser Zellen, die unter anderm bei Crocus und Gladiolus sehr deutlich ist, hat früher zu der
irrtümlichen Annahme eines sogen. »Fadenapparats« Veranlassung
gegeben. Nach stattgefundener Bestäubung gelangt der Pollenschlauch zu den Gehilfinnen, legt sich fest
an dieselben an, das Protoplasma einer derselben oder beider verändert sich, wird trübe, ihr Zellkern schwindet, schließlich
geben sie ihre Gestalt auf und werden resorbiert, während sich das Ei mit einer Cellulosehaut umkleidet und damit zur Urzelle
des spätern Embryos (s. d.) geworden ist.
Eine merkwürdige Abweichung von dem geschilderten Verhalten kommt bei Santalum album vor, wo zwei Eier
[* 56] innerhalb des Embryosackes
durch wiederholte Teilung des Eikerns gebildet werden. Auch können bei einigen Pflanzen, wie Funkia ovata, Allium
[* 57] fragrans,
Citrus-Arten, einzelne Zellen des Knospenkerns in der Umgebung des Embryosackes nach geschehener Befruchtung
in die Höhlung des Embryosackes sich hineinwölben und durch weitere Teilung Adventivembryonen anlegen, ein Fall, der auch
als Polyembryonie bezeichnet wird. Auch durch Ausbildung zweier Eier in demselben Embryosack kommt dieselbe bei einigen Orchideen zu
stande.