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Schmetterlingsblütler und die Amygdalaceen, z. B. der Kirschbaum. In [* 1] Fig. 24 ist er von der letztern Pflanze vergrößert dargestellt, und [* 1] Fig. 25, welche einen Durchschnitt durch das obere Stück des Teils a gibt, verdeutlicht, wie die Verwachsung der eingeschlagenen Ränder des Fruchtblattes zu stande kommt. Wenn die Blüte [* 2] eine Mehrzahl von Karpellen in spiraliger Anordnung enthält, so wird wiederum jedes zu einem einfachen Stempel, und somit besitzt jede Blüte eine Mehrzahl solcher, welche, in einer Spirallinie geordnet, dicht gedrängt übereinander stehen; so z. B. bei den Gattungen Ranunculus [* 1] (Fig. 26), Potentilla, Fragaria.
Die Bildung jedes Stempels kommt hier in derselben Weise wie im vorigen Fall zu stande; es sind mithin die verwachsenen Fruchtblattränder hier immer der Blütenachse zugekehrt. Stehen endlich die Karpelle in einem Kreise, [* 3] so kann zunächst auch wieder der vorige Fall eintreten, und wir haben in der Blüte einen Kreis [* 4] von einfachen Stempeln, z. B. bei den Gattungen Sedum [* 1] (Fig. 27), Sempervivum, Helleborus etc. In den meisten Fällen hingegen bildet sich aus einem Kreis von Fruchtblättern ein zusammengesetzter Stempel.
Dies geschieht auf zweierlei Weise. Entweder verwachsen die Fruchtblätter nur an den Rändern und vereinigen sich zu einem ungefächerten Gehäuse, dem sogen. parakarpen Gynäceum, oder die geschlossenen Fruchtblätter verwachsen zu einem gefächerten Pistill oder synkarpen Gynäceum. Unterbleibt die Verwachsung der Fruchtblätter gänzlich, so nennt man das Gynäceum apokarp. Die äußere Form des fertigen Pistills verrät nicht immer leicht die ursprüngliche Zusammensetzung desselben aus mehreren Blättern (vgl. Fig. 28). [* 1] Fig. 29 und 30, welche Durchschnitte durch zusammengesetzte Pistille darstellen, veranschaulichen, wie die Vereinigung der Ränder mehrerer Karpelle, zweier in jener, dreier in dieser, zu stande kommt. Wo die Blütenachse becherförmige Gestalt annimmt (s. oben) und dabei auch die Fruchtblätter am Rande dieses Bechers sitzen, da wird natürlich der größte Teil des Stempels eben von dieser becherförmigen Blütenachse gebildet, während die Fruchtblätter nur die obere Decke [* 5] desselben herstellen; aber auch hier vereinigen sie sich an ihren Rändern miteinander. Der eben genannte Teil des Stempels, der sogen. Fruchtknoten, welcher in diesem Fall durch die Blütenachse gebildet wird, ist hier durch seine Lage unterhalb der Kelch-, Blumen- und Staubblätter ausgezeichnet (vgl. Fig. 6, S. 65) und wird darum unterständig (ovarium inferum) genannt, im Gegensatz zu den übrigen Fällen, wo er oberständig (ovarium superum) heißt.
An jedem Stempel lassen sich nun drei Teile unterscheiden:
1) der Fruchtknoten oder Eierstock (ovarium), d. h. der mehr oder weniger bauchige, inwendig hohle und die Samenknospen bergende untere Teil (vgl. oben, [* 1] Fig. 24 a);
2) der Griffel oder Staubweg (stylus), d. h. der stielartig verdünnte mittlere Teil (c);
3) die Narbe (stigma), welche das zur Aufnahme des Blütenstaubes bestimmte Organ darstellt und das Ende des Griffels einnimmt (b).
1) Der Fruchtknoten wird entweder als einfächerig (ovarium uniloculare) oder als zwei- bis mehrfächerig (ovarium bi-, pluriloculare) unterschieden, je nachdem er eine einfache oder eine durch Längsscheidewände in mehrere nebeneinander liegende Fächer [* 6] geteilte Höhlung umschließt. Die einfachen Stempel haben einen einfächerigen Fruchtknoten (vgl. Fig. 24 u. 25). Auch beim zusammengesetzten Stempel ist dies bei Parakarpie der Fall (vgl. Fig. 29 u. 30). Häufig aber wird hier der Fruchtknoten mehrfächerig und zwar dadurch, daß die sich vereinigenden Fruchtblattränder nicht an der Peripherie des Fruchtknoten verbleiben, sondern nach innen wachsen, bis sie im Zentrum der Fruchtknotenhöhle zusammentreffen.
[* 1] Fig. 31 zeigt einen aus drei Karpellen bestehenden Fruchtknoten im Durchschnitt und läßt erkennen, wie die Zahl der Fächer derjenigen der Fruchtblätter entspricht. Die von den Fruchtblättern gebildeten wahren Scheidewände (dissepimenta), die von den durch Gewebewucherung hergestellten falschen Scheidewänden sich durch ihre Entwickelung unterscheiden, sind also, wenngleich sie im fertigen Zustand meist als einfache Lamellen erscheinen, ihrer Entstehung nach doppelt, weil sie durch Vereinigung zweier Nachbarblattränder zu stande gekommen sind. Dringen die Scheidewände nicht bis zur gegenseitigen Berührung im Zentrum der Fruchtknotenhöhle vor; so ist letztere streng genommen nur einfächerig, und die Scheidewände werden als unvollständige bezeichnet, wie beim Mohn.
Anderseits können aber auch die Fruchtblattränder, nachdem sie im Zentrum zusammengetroffen sind, noch weiter wachsen, indem sich jeder von dem bis dahin mit ihm verwachsenen Fruchtblattrand wieder trennt und sich gegen die äußere Fruchtknotenwand zurückwendet, wobei also der eine im rechten, der andre im linken Fach vordringt und dieses mehr oder wenige vollständig halbiert, wie beim Kürbis [* 7] (Fig. 32). Die Stelle in der Fruchtknotenhöhle, an welcher die Samenknospen unmittelbar ansitzen, wird Samenleiste (placenta ¶
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s. spermophorum) genannt und zeigt ihrer Lage nach folgende Verhältnisse. Sehr häufig nehmen die Samenknospen die Ränder der Fruchtblätter ein, wobei gewöhnlich jedem der verwachsenen beiden Ränder eine oder eine ganze Reihe Samenknospen zukommt. Wir finden dann die Samenleisten an der Innenwand des Fruchtknotens, und ihre Lage entspricht den verwachsenen Fruchtblatträndern (vgl. Fig. 25, 29, 30). Die Samenknospen können aber auch die innere Flache der Fruchtblätter einnehmen, sei es die ganze, wie bei der Gattung Butomus, sei es nur einen mittlern Streifen, wie bei den Violaceen, Cistineen u. a. Oder die Samenknospen sitzen auf den unvollständigen Scheidewänden, wie z. B. beim Mohn. In allen diesen Fällen pflegt man von einer wandständigen Placenta (placenta parietalis) zu reden.
Beim mehrfächerigen Fruchtknoten, wo die Scheidewände bis in die Mitte desselben reichen, stehen die Samenknospen, wenn sie aus den Fruchtblatträndern entstehen, in dem innern Winkel [* 9] eines jeden Faches zu zwei oder in zwei Reihen. In so gebauten Fruchtknoten geht bisweilen die Blütenachse durch die Höhle desselben als ein massiver zentraler Teil hindurch, und dann sind die Fruchtblattränder, welche bis dorthin reichen, an diesen Teil angewachsen. In diesem Fall kann die Blütenachse die Samenknospen hervorbringen, die dann meist einzeln in jedem Fach und zwar wiederum im innern Winkel desselben auftreten, wie z. B. bei den Malven.
Diese Lage der Samenknospen bezeichnet man als achsenständige Placenta (placenta axilis). Endlich können im Grunde der Fruchtknotenhöhle, also auf der Spitze der Blütenachse, eine oder mehrere Samenknospen sitzen, wie z. B. bei den Chenopodeen, Polygoneen u. a. (vgl. Fig. 33, welche eine halbierte sehr junge Blüte von Chenopodium mit dem durchschnittenen Pistill k k und der Samenknospe s k darstellt). Oder die Blütenachse wächst als eine mehr oder minder angeschwollene sogen. Mittelsäule (columella) in die Fruchtknotenhöhle hinein, diese fast völlig ausfüllend, und es sitzen dann die Samenknospen in größerer Anzahl auf der Oberfläche dieses Körpers. Ein ausgezeichnetes Beispiel hierfür liefern die Primulaceen [* 8] (Fig. 34, ein Durchschnitt durch das Pistill von Anagallis mit der Mittelsäule S, auf welcher die Samenknospen S K). In diesen Fällen spricht man von einer freien mittelständigen Samenleiste (placenta centralis libera). Über die nähere Beschaffenheit der Samenknospe s. d.
2) Der Griffel entspringt meist auf der Spitze des Fruchtknotens, bisweilen auch tiefer, nämlich an der Innenseite beim einfachen, in einer Einsenkung zwischen den Fächern beim zusammengesetzten Stempel. Er hat bald beträchtliche Länge, bald ist er kurz, ja er kann ganz fehlen, so daß die Narbe unmittelbar auf dem Fruchtknoten sitzt. Am einfachen Stempel ist der Griffel ungeteilt; auch am zusammengesetzten ist dies oft der Fall, indem die Fruchtblätter auch an dieser Stelle noch vereinigt bleiben.
Häufig aber sehen wir hier den Griffel in so viele Teile sich spalten, als Fruchtblätter vorhanden sind, wonach man ihn als zwei- bis vielspaltig (stylus bi-, multifidus) bezeichnet (vgl. Fig. 28); oder es entspringt sogleich auf der Spitze des Fruchtknotens eine entsprechende Anzahl gesonderter Griffel. Inwendig ist dieser Teil seiner ganzen Länge nach von einem engen Kanal, [* 10] dem sogen. Griffelkanal (canalis stylinus), durchzogen, der mit der Fruchtknotenhöhle in Verbindung steht.
3) Die Narbe ist immer das Ende des Griffels oder Griffelastes, soweit derselbe durch eine drüsige oder haarige Beschaffenheit der Oberfläche ausgezeichnet ist. Dieselbe rührt von der Bildung der sogen. Narbenpapillen oder Narbenhaare aus den Oberhautzellen dieser Teile her, welche, häufig noch durch eine klebrige Aussonderung unterstützt, zur Aufnahme und zum Festhalten des Blütenstaubes dienen. Die Narbe ist entweder einfach und erscheint dann kopfförmig (stigma capitatum, [* 8] Fig. 24) oder fadenförmig (st. filiforme) etc.; oder sie besteht aus mehreren Teilen, den sogen. Narbenschenkeln (crurae stigmatis), welche gewöhnlich fadenförmige Gestalt haben [* 8] (Fig. 35); oder sie ist gelappt (st. lobatum), wenn ihre Teilungen minder tief sind. Hierbei gibt sich meistens eine Übereinstimmung mit den Zahlenverhältnissen der Fruchtblätter kund. Die sitzende Narbe des Mohns ist ein fast scheibenförmiger, vielstrahliger Körper [* 8] (Fig. 36). Sind die Narbenhaare verhältnismäßig lang, so bekommen wir eine sogen. pinselförmige (st. penicillatum) und federförmige Narbe (st. plumosum, [* 8] Fig. 37), wie sie bei den Gräsern ¶
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vorkommt. Ein eigentümliches Verhältnis kommt zu stande, wenn die Staubgefäße [* 12] mit dem Griffel zu einem Körper verwachsen sind, der dann Befruchtungssäule (gynostemium) genannt wird. So sehen wir z. B. im bauchigen Grunde des Perigons von Aristolochia einen verdickten Körper, welcher die Narbe des hier unterständigen Fruchtknotens darstellt, und auf dessen Seiten die Staubbeutel aufgewachsen sind [* 11] (Fig. 38, d die Narbe, c die Antheren). Auch bei den Orchideen [* 13] ist das einzige ausgebildete Staubgefäß mit dem Griffel zu einer Befruchtungssäule verwachsen.
In vielen Blüten unterscheidet man endlich noch ein besonderes Gebilde unter der Bezeichnung Blütenpolster (discus s. torus). Dies ist eine drüsenartige Anschwellung der Blütenachse unterhalb des Fruchtknotens, die gewöhnlich austritt in Form eines Ringes, oft auch als eine Mehrzahl isolierter, drüsenartiger Höcker, welche dann wohl auch unterweibige Drüsen (glandulae hypogynae) genannt werden. Auch bei unterständigem Fruchtknoten kommt diese Bildung vor; sie überzieht dann wie ein Polster den von den Blütenkreisen eingefaßten Scheitel des Fruchtknotens. Die genannten Teile, die in besonders hervortretender Ausbildung bei den Ahornen und bei den Umbelliferen [* 14] gesunden werden, sind hier immer der Honigabsonderung fähig, stellen also wieder eine andre Form von Nektarien dar.
Wenn die einzelnen Glieder [* 15] eines Blattkreises der Blüte einander ungleich gestaltet sind, so heißt die Blüte unregelmäßig (flos irregularis), im Gegensatz zur regelmäßigen Blüte (f. regularis). Hierbei zeigt sich das durchgreifende Gesetz, daß die Ungleichheit der einzelnen Glieder eines Kreises immer derartig ist, daß man durch einen in bestimmter Ebene, gewöhnlich von vorn nach hinten gehenden Längsschnitt die in zwei symmetrische Hälften teilen kann, die sich also zu einander so verhalten, als ob die eine das Spiegelbild der andern wäre. Darum wendet man auch für diese Blüten den Ausdruck symmetrisch oder zygomorph an und nennt dann die andern polysymmetrisch oder aktinomorph, weil sie sich durch mehrere Ebenen in spiegelbildlich gleiche Hälften zerlegen lassen. Asymmetrische Blüten kommen selten vor, z. B. bei Canna, und lassen sich auf keine Weise in spiegelbildlich gleiche Hälften teilen. Die wichtigsten Formen der symmetrischen Blüte sind die Schmetterlingsblume [* 11] (Fig. 39) und die Lippenblume [* 11] (Fig. 40-42) mit einer Nebenform, der sogen. Maskenblume [* 11] (Fig. 43). Vgl. Papilionaceen und Labiaten.
Sind in einer Blüte alle die im vorausgehenden genannten Blattkreise vorhanden, so heißt sie vollständig (flos completus), sonst unvollständig (flos incompletus). Im letztern Fall kann zunächst eins der beiden Geschlechtsorgane fehlen. Eine solche Blüte nennt man getrennt- oder eingeschlechtig (flos diclinus), im Gegensatz zur Zwitterblüte (f. hermaphrodites s. monoclinus). Dann hat die Pflanze zweierlei Blüten: männliche (flores masculi, ^[♂]) und weibliche (flores feminei, ^[♀]), die man auch als Staubgefäßblüten (flores staminigeri) und Stempelblüten (flores pistilligeri) unterscheidet.
Beiderlei Blüten einer Pflanze gleichen sich nun entweder völlig bis auf das Fehlen der Geschlechtsorgane, die in der andern vorhanden sind, so daß man sie aus einer Zwitterblüte ableiten kann, bei der abwechselnd das eine und das andre Geschlechtsorgane mehr oder weniger fehlschlägt (flores abortu diclini, [* 11] Fig. 44). Oder beiderlei Blüten sind, auch abgesehen von den Geschlechtswerkzeugen, verschieden gebaut, typisch eingeschlechtig (flores typice diclini); z. B. beim Hanf [* 11] (Fig. 45-47), bei der Eiche, Kastanie, Haselnuß, Walnuß. Wenn männliche und weibliche Blüten aus demselben Pflanzenindividuum vorkom-
[* 11] ^[Abb.: Fig. 38. Befruchtungssäule von Aristolochia. A die Blüte. B Durchschnitt. a Fruchtknoten, b Perigon, c Anthere, d Narbe.]
[* 11] ^[Abb.: Fig. 39. Schmetterlingsblume. a Hinteres Blumenblatt, bb Flügel, c vordere Blumenblätter, das Schiffchen bildend.]
[* 11] ^[Abb.: Fig. 40. Zweilippige Geißblattblüte.
Fig. 41 u. 42. Lippenblumen.
Fig. 43. Maskenförmige Lippenblume.]
[* 11] ^[Abb.: Fig. 44. a Männliche, b weibliche Blüte des Pfeilkrauts.] ¶
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men, so werden sie einhäusig (flores monoeci) genannt; sind aber beide auf verschiedene Individuen verteilt, so heißen sie zweihäusig (flores dioeci). Beispiele für den erstern Fall liefern der Kürbis, die Gurke, die Eiche, Buche, Haselnuß, Kastanie, Walnuß, die meisten Nadelbäume, für den zweiten der Hanf, Hopfen, [* 17] die Weiden, Pappeln. Bei den Ahornen, bisweilen auch bei der Esche, kommen eingeschlechtige Blüten und Zwitterblüten auf derselben Pflanze zusammen vor; solche Blüten nennt man polygamisch (flores polygami).
Wenn in einer Blüte beide Geschlechtsorgane fehlen, wie beiden Randblüten mancher Kompositen, [* 18] so heißt sie geschlechtslos (flos neuter). Eine Blüte kann aber auch unvollständig sein, insofern ihr die Blütenhülle fehlt; sie besteht dann nur aus den Geschlechtsorganen und, wenn sie zugleich eingeschlechtig ist, nur aus Staubgefäßen oder nur aus dem Pistill. Dergleichen nackte Blüten (flores nudi) finden sich in Familien, in denen sonst wohlausgebildete Blütenhüllen vorkommen, wie z. B. bei der Esche [* 16] (Fig. 48), und in gewissen Pflanzenfamilien vorherrschend, wie bei den Weiden und Riedgräsern und besonders den Koniferen [* 19] (s. d.). Der Bau der in seinen eigentümlichen und zugleich so mannigfaltigen Formen kann nur dann völlig verstanden werden, wenn man berücksichtigt, daß die Blüte nicht bloß den Zweck hat, die Geschlechtsorgane der Pflanze zu erzeugen, sondern daß ihr auch die Aufgabe zufällt, die zur Befruchtung [* 20] notwendige Übertragung des Blütenstaubes auf die Narbe, d. h. die Bestäubung, zu vermittelt, indem sie Bildungen annimmt, welche unter den gegebenen äußern Verhältnissen diese Übertragung zur sichern Folge haben müssen. (S. Blütenbestäubung.) [* 21] - Über sogen. gefüllte Blüten s. Blüten, gefüllte (S. 78).