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581 aus den Gattungen Marsilia (s. d.) und Pilularia, und von den beiden Familien der Salviniaceen und Osmundaceen je eine Art. Alle in Deutschland einheimischen Farne sind verhältnismäßig kleine und niedrige Pflanzen, nur von wenigen Arten werden die Wedel etwa mannshoch, und nur die des ziemlich verbreiteten Adlerfarns (s. d.) erreichen im günstigsten Falle eine Höhe von 3 m. Viel größer werden zahlreiche tropische Farne, hauptsächlich die aus der Familie der Cyatheaceen, von denen viele 10 m und darüber hoch werden; bei diesen ist der Stamm meist schlank, etwa 20-50 cm im Durchmesser, seltener wurzelstockförmig ausgebildet.
Viele werden ihres prächtigen Aussehens halber in den Gewächshäusern kultiviert, hauptsächlich Arten der Gattungen Cyathea (s.d.), Alsophila (s.d.) und Cibotium (s. Agnus Scythicus). Ebenso erreichen die Wedel der Marattiaceen eine bedeutende Ausdehnung; ihr Stamm ist jedoch nicht schlank, sondern knollenförmig und hat bei einigen Arten einen Umfang von 1 bis 2 m, die Wedel werden bis 5 m lang, so bei Angiopteris (s. d.) evecta Hoffm. (s. Angiopteris). Dagegen bestehen die Hymenophyllaceen, die größtenteils ebenfalls den Tropen angehören, aus lauter sehr zarten, fast moosähnlichen Pflänzchen. Aus der Familie der Schizäaceen sind einige windende Farne bekannt, Arten der Gattung Lygodium (s. d.); dieselben haben jedoch nicht etwa einen windenden Stamm, sondern die 6-10 m lang werdenden Blattstiele, an denen fiederförmig angeordnete Blättchen sitzen, winden in ganz derselben Weise wie die Stämme schlingender Phanerogamen.
[* ] Figur 1: Die Farne haben ebenso wie die übrigen Gruppen der Gefäßkryptogamen und die Moose zweierlei Generationen, eine ungeschlechtliche, sporenbildende, und eine geschlechtliche, Antheridien und Archegonien bildende. Das, was man für gewöhnlich als Farnkraut bezeichnet, also die blattbildende Generation, ist die ungeschlechtliche. Die Sporen werden bei allen Farne in besondern Behältern, sog. Sporangien, gebildet, die in den meisten Fällen nicht einzeln, sondern in dichten Gruppen stehen.
Diese Gruppen heißen Sporenhäufchen oder Sori (beistehende [* ] Fig. 1 zeigt den vergrößerten Durchschnitt eines an der Unterseite des Farnblattes b sitzenden Sorus); dieselben liegen stets auf der Unterseite der Wedel und sind bei vielen Farne mit einer Hülle bedeckt, dem sog. Schleier (Indusium), einer Bildung der Epidermis, welche gewöhnlich nur aus einer einzigen Schicht von Zellen besteht [* ] (Fig. 1i). Die Form und Stellung der Sporangien, der Sori und des etwa vorhandenen Schleiers zeigen viele Verschiedenheiten, auf denen hauptsächlich die systematische Gruppierung in den einzelnen Familien und Gattungen beruht.
[* ] Figur 2: Die Sporangien [* ] (Fig. 2) sind meist kugelige oder birnförmige oder auch noch anders gestaltete Behälter, in denen die Sporen erzeugt werden;
bei den meisten Familien besitzen sie einen sog. Ring (annulus, [* ] Fig. 2r), der aus mehrern in einer Reihe liegenden Zellen besteht, die größer und dickwandiger sind als die übrigen Zellen des Sporangiums;
dieser Ring spielt eine wichtige Rolle beim Aufspringen der Sporangien, indem die Zellen, aus denen er zusammengesetzt ist, sich bei Trockenheit, und nachdem die Sporen zur Reife gelangt sind, stärker zusammenziehen als die übrigen und so ein Zerreißen der Sporangienwand an den zarten Stellen hervorrufen.
Die Sporangien entwickeln sich bei sämtlichen Farne aus der Epidermis. Es bildet sich allmählich aus einer papillösen Ausstülpung einer Epidermiszelle ein mehrzelliger Körper, in dessen Innern sich mehrere, bei den homosporen Formen gewöhnlich 12 - 16 sog. Sporenmutterzellen entwickeln, aus denen durch Teilung je vier Sporen hervorgehen. Bei den heterosporen Formen sind die Sporangien in eigentümliche Kapseln eingeschlossen, die bei einigen aus metamorphosierten Blattzipfeln bestehen.
Die Sporenentwicklung in den Mikro- und Makrosporangien ist in den ersten Stadien dieselbe und stimmt auch mit der der übrigen Farne überein; in den Mikrosporangien bilden sich aus je einer der 16 Sporenmutterzellen 4 Sporen, in den Makrosporangien dagegen, wo zunächst dieselben Teilungen stattfinden, wird eine Spore bedeutend größer als die übrigen, die später nur mehr rudimentär vorhanden sind; es sind demnach in jedem Mikrosporangium zahlreiche Mikrosporen, in jedem Makrosporangium aber nur eine Makrospore vorhanden.
[* ] Figur 3: Aus den ungeschlechtlich erzeugten Sporen entwickelt sich bei der Keimung ebenso wie bei den übrigen Gefäßkryptogamen die Geschlechtsorgane tragende Generation, das sog. Prothallium, an dem eine Scheidung von Blatt und Stamm nicht stattfindet. Dieses Prothallium ähnelt ganz dem Thallus mancher laubartigen Lebermoose, es ist ein flächenförmig ausgebreiteter Zellkörper, dessen vegetativer Teil aus ziemlich gleichartigen, mit Chlorophyll gefüllten Zellen besteht.
An der Unterseite desselben stehen schlauchartige ungegliederte Wurzelhaare, mittels deren das Prothallium im Boden festsitzt [* ] (Fig. 3). Die Entwicklung der Prothallien ist bei den meisten Farne eine ziemlich einfache; aus der ungeschlechtlich erzeugten Spore tritt bei der Keimung ein Keimschlauch hervor, der sich durch Querwände in mehrere Zellen gliedert; an der Spitze dieser Zellreihe treten sodann Längsteilungen auf, wodurch ein Wachstum in die Breite entsteht [* ] (Fig. 4). Durch weiteres Fortschreiten dieses Breitenwachstums erhält schließlich das Prothallium eine nieren- oder herzförmige Gestalt, wobei immer der Vegetationspunkt in der dabei entstehenden Einbuchtung liegt [* ] (Fig. 3 v). Hinter dieser
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[* ] Figur 4: tung bildet sich ein Gewebepolster;
das Prothallium wird hier mehrschichtig, und auf diesem Polster, und zwar stets auf der Unterseite, entwickeln sich die weiblichen Organe, die Archegonien;
die männlichen Organe, die Antheridien, sind gewöhnlich über die übrige Fläche des Prothalliums verstreut;
die Antheridien stehen ebenfalls in den allermeisten Fällen nur auf der Unterseite.
Bei den Ophioglosseen sind die Prothallien nicht flächenförmig, sondern knollenartig ausgebildet und wachsen unterirdisch, enthalten deshalb auch kein Chlorophyll. Sie bestehen aus einem parenchymatischen Gewebekörper, in den die Antheridien sowohl als auch die Archegonien eingesenkt sind; bei den übrigen homosporen Familien, mit Ausnahme der Marattiaceen, bei denen die Geschlechtsorgane ebenfalls in das Gewebe des Prothalliums eingesenkt sind, sitzen dieselben stets auf dem Prothallium und es ist nur die unterste Partie von den Zellen des letztern umschlossen.
[* ] Figur 5: Bei den heterosporen Formen ist die Entwicklung der Prothallien eine wesentlich andere: es kommt hier nicht zur Entwicklung eines lebermoosähnlichen Thallus, sondern es werden verhältnismäßig wenige Zellen gebildet. Aus der Makrospore entsteht das weibliche Prothallium, das meist nicht viel größer wird als die Spore selbst und auch von dieser während seiner ganzen Vegetationszeit beinahe umschlossen bleibt; gewöhnlich wird auch nur ein einziges Archegonium gebildet, das in den Gewebekörper des Prothalliums eingesenkt ist.
Die aus den Mikrosporen entstehenden männlichen Prothallien bestehen eigentlich nur aus einer einzigen Zelle;
die Mikrospore wächst zu einem Schlauch aus und in diesem Schlauch treten zwei Wände auf, so daß nunmehr drei Zellen vorhanden sind;
davon ist die unterste als rudimentäres Prothallium aufzufassen, die beiden andern dagegen bilden das Antheridium;
in jeder derselben entstehen bei den Marsiliaceen 16, bei den Salviniaceen dagegen bloß 4 Spermatozoiden.
Der Bau der Archegonien der heterosporen Formen stimmt mit dem bei den übrigen Familien der Farne im wesentlichen überein.
[* ] Figur 6: Man unterscheidet an den Archegonien [* ] (Fig. 5) gewöhnlich zwei Teile, den Bauchteil und den Halsteil;
im erstern liegt die weibliche Befruchtungszelle, die Eizelle [* ] (Fig. 5 c);
der Halsteil besteht aus vier peripherisch liegenden Zellreihen, welche die sog. Halskanalzelle [* ] (Fig. 5 h) umschließen.
Bei der Reife der Archegonien weichen jene vier Zellreihen an der Spitze auseinander und die Wände der Halskanalzelle werden verschleimt, worauf die dadurch gebildete Gallerte samt dem Protoplasma der Kanalzelle herausgetrieben wird (Fig. 6). In diesem nunmehr vor der Öffnung des Archegoniums liegenden Schleime sammeln sich die Spermatozoiden, einige davon dringen bis zur Eizelle vor und vermischen sich mit ihr, wodurch die Befruchtung vollzogen wird.
Figur 7, 8: Die Antheridien bestehen bei den homosporen Farne stets aus mehr Zellen als bei den Salviniaceen und Marsiliaceen. Es sind in den meisten Fällen kugelige Behälter, in | deren Innerm die Spermatozoiden in größerer Anzahl entstehen (Fig. 7); die Entleerung der letztern bei der Reife erfolgt dadurch, daß die Wandzellen an der Spitze auseinander weichen und die Spermatozoiden heraustreten lassen (Fig. 8). Die Spermatozoiden sind bei allen Farne schraubenlinig gewundene Plasmakörper, die mit sog. Cilien oder Wimpern besetzt sind; sie zeigen eine lebhafte Bewegung, natürlich nur dann, wenn Wasser in tropfbar flüssiger Form vorhanden ist; die Befruchtung der Farne findet deshalb nur bei Zugegensein von Wasser statt. (S. Befruchtung.) |
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Figur 9: Aus der befruchteten Eizelle entwickelt sich die sporenbildende Generation. Zunächst treten mehrere Teilungen in der Eizelle auf;
es wird ein mehrzelliger Gewebekörper gebildet, an dem vorerst noch keine weitere Differenzierung in Stamm, Blatt, Wurzel erkennbar ist;
dieser Gewebekörper wird als Embryo bezeichnet;
seine Entwicklung von der Eizelle an bis zum Auftreten der ersten Sprossungen ist bei allen Gefäßkryptogamen im wesentlichen dieselbe. (S. Gefäßkryptogamen.) Nach dem Auftreten der ersten Blätter und Wurzeln, die verhältnismäßig klein bleiben (Fig. 9) und gewöhnlich bald verkümmern, entwickeln sich allmählich die eigentlichen sporenbildenden Pflanzen mit ihren normalen Blättern, Wurzeln u.s.w.
Übrigens ist eine Befruchtung nicht immer unbedingt nötig, damit aus dem Prothallium die sporenbildende Generation hervorwachse; es ist an einigen Farne, hauptsächlich aus der Familie der Polypodiaceen, eine Sprossung an bestimmten Stellen des Prothalliums beobachtet
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wor-583 den, die ebenfalls zur Bildung eines normalen Farnkrauts führen kann; man hat dies, weil keine geschlechtliche Fortpflanzung dabei auftritt, apogame Sprossung oder Apogamie genannt.
Der Habitus der aus dem Prothallium hervorgehenden ungeschlechtlichen Pflanzen zeigt eine außerordentliche Mannigfaltigkeit, und zwar weniger in der Ausbildung des Stammes als in der der Blattorgane; während manche Farne ein fast moosähnliches Aussehen haben, wie z. B. die zu den heterosporen Formen gehörende Azolla (s. d.) und der größte Teil der Hymenophyllaceen, haben andere Arten große, vielfach zerteilte und gefiederte Wedel, so hauptsächlich Arten aus den Familien der Polypodiaceen, Cyatheaeeen und Marattiaceen.
Bei fast allen Blattorganen zeigt sich eine eigentümliche Einrollung der Spitze, die den jüngsten und noch wachsenden Teil des Blattes darstellt; diese Einrollung geht erst dann verloren, wenn das Blatt seine volle Entwicklung erreicht hat. Eine ganz ähnliche Einrollung der Vegetationsspitze, oder wie man dies auch nennt, ein dorsiventrales Wachstum, weil dabei eine Bauch- und eine Rückenseite unterschieden werden kann, besitzen auch manche Stammorgane, so hauptsächlich die Arten der Salviniaceen.
Figur 10: Betreffs des anatomischen Baues zeigen die Farne mancherlei Eigentümlichkeiten. Vor allen ist der Bau der Gefäßbündel bei den meisten ein wesentlich anderer als bei den übrigen Gefäßpflanzen. Die Gefäßbündel sind sowohl in dem Stamme wie auch in den Blättern, allerdings nicht ausnahmslos, konzentrisch gebaut, d. h. es findet sich eine konzentrische Anordnung der einzelnen Elemente des Gefäßbündels in der Weise vor, daß der sog. Siebteil immer den Gefäßteil rings umgiebt (s. Gefäßbündel); dabei braucht jedoch der Querschnitt des ganzen Bündels nicht gerade die Form eines Kreises zu haben, sondern kann auch elliptisch oder sichelförmig oder noch anders gestaltet sein [* ] (Fig. 10). In den Wurzeln dagegen ist die Anordnung der Gefäßbündelelemente nicht wesentlich verschieden von der bei den übrigen Gefäßpflanzen. (S. Wurzel.) Der Verlauf der Gefäßbündel im Stamme gestaltet sich meist in der Weise, daß die einzelnen Bündel zu einer Röhre mit netzartig durchbrochener Wand vereinigt sind [* ] (Fig. 11).
Figur 11: Die Durchbrechungen finden sich immer, wo ein Blatt angefügt ist, und die in das Blatt tretenden Bündel werden von dem die Durchbrechung (Blattlücke, [* ] Fig. 11 l) umgebenden Teil der Gefäßbündelröhre abgezweigt. Sehr mannigfaltig ist der Verlauf der Gefäßbündel in der Blattspreite; das ganze System der Bündel stellt die Nervatur der Blätter dar. Da diese Nervatur für die systematische Unterscheidung hauptsächlich der fossilen Farne von großer Wichtigkeit ist, so hat man eine größere Anzahl Typen aufgestellt, unter die man die Abdrücke von Farnblättern, die uns aus der Vorzeit und zwar hauptsächlich aus der Steinkohle erhalten sind, begreift. So bezeichnet man z. B. die Nervatur, bei der von einem Mittelnerven fiederförmig Seitennerven und von diesen wiederum fiederförmig Seitennerven zweiter Ordnung abgehen, welcher Vorgang sich nochmals wiederholen kann, als Nervatio Pecopteridis, und faßt die meisten solcher Blattabdrücke von Farne, welche diesen Bau zeigen, unter der Gattung Pecopteris zusammen.
Eine andere Art der Nervatur wird als Nervatio Taeniopteridis bezeichnet; hier gehen von einem Mittelnerven in einem rechten Winkel Seitennerven ab, die sich ein- oder mehrmal gabelig teilen, aber so, daß sämtliche Verzweigungen der Seitennerven untereinander annähernd parallel bis zum Rande des Blattes verlaufen. Von einer Nervatio Cyclopteridis spricht man, wenn kein Mittelnerv vorhanden ist, sondern alle Nerven vom Grunde des Blattes aus strahlig nach dem Rande verlaufen und sich dabei wiederholt gabelig teilen.
Zwischen diesen Typen der Nervatur, deren es noch mehrere giebt, finden sich natürlich verschiedene Übergangsformen, die zum Teil auch wieder besondere Bezeichnungen erhalten haben. An den Blattabdrücken fossiler Farne sind nur selten Sporangien, Sori u. s. w. erhalten, so daß man nicht mit Sicherheit auf die Familie schließen kann, der sie zuzurechnen sind, man hat eben deshalb die verschiedenen Formen der Nervatur gewählt, um eine Übersicht über die sehr zahlreichen Abdrücke zu ermöglichen.
Die wichtigsten Gattungen sind Neuropteris, Sphenopteris, Hymenophyllites, Pecopteris, Taeniopteris. Auch Stämme von fossilen Farnkräutern sind in ziemlicher Anzahl erhalten, da sie aber in den meisten Fällen nicht im Zusammenhang mit Blättern gefunden wurden, so kann man auch bei diesen die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Familie nicht sicher entscheiden. (S. Psaronius.) Von den heterosporen Formen sind ebenfalls fossile Überreste erhalten, und bei diesen kann man leichter bestimmen, wohin sie gehören; so sind z. B. in der Braunkohle Blätter einer Salvinia-Art erhalten, auch kennt man fossile Sporenfrüchte einer Marsilia aus dem Tertiär. Die reichhaltigste Farnflora scheint nach der Anzahl der erhaltenen Reste in der Steinkohlenzeit vorhanden gewesen zu sein. (Näheres über das erste Auftreten der Farne s. Gefäßkryptogamen.)
Litteratur. W. I. Hooker, Genera filicum (Lond. 1842);
ders., Species filicum (5 Bde., ebd. 1846-64);
Hofmeister, Über die Entwicklung und den Bau der Vegetationsorgane der Farne (in den «Abhandlungen der königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften», 1857);
Mettenius, Filices horti botanici Lipsiensis (Lpz. 1856);
ders., Über die Hymenophyllaceen (in den «Abhandlungen der königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften», 1864);
Sadebeck, Die Gefäßkryptogamen (in Schenks «Handbuch der Botanik», Bd. 1, Bresl. 1881);
Saporta und Marion, Die Kryptogamen (Lpz. 1888).