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Entwicklung und gesetzliche Bestimmungen betrachtet (Gieß. 1880);
Mylius, Städtische Friedhöfe in der «Baukunde der Architekten» (Berl. 1884);
Vollmer, De funere publico Romanorum (Lpz. 1892).
Entwicklung und gesetzliche Bestimmungen betrachtet (Gieß. 1880);
Mylius, Städtische Friedhöfe in der «Baukunde der Architekten» (Berl. 1884);
Vollmer, De funere publico Romanorum (Lpz. 1892).
in der Botanik die Übertragung der Pollenkörner [* 2] auf die Narbe. Da die aus erstern hervordringenden Schläuche durch die Narbe und den Griffel hindurch zu den Samenknospen gelangen müssen, wenn eine Befruchtung [* 3] (s. d.) der letztern erzielt werden soll, so ist die Bestäubung bei allen Phanerogamen für das Zustandekommen einer geschlechtlichen Fortpflanzung unumgänglich notwendig. Die Übertragung des Pollens auf die Narbe kann in verschiedener Weise geschehen; zunächst durch einfaches Ausstreuen der Pollenkörner von den Antheren auf die Narbe in derselben Blüte, [* 4] sodann durch Vermittelung des Windes oder des Wassers, ferner durch Einwirkung von Tieren, vorzugsweise von Insekten, [* 5] und schließlich auch durch die Hand [* 6] des Menschen. Da in den meisten Fällen keine sog. Selbstbestäubung stattfindet, d. h. die in einer Blüte gebildeten Pollenkörner nicht die Narbe derselben Blüte oder einer andern Blüte desselben Pflanzenindividuums befruchten können, so muß die Bestäubung durch äußere Einflüsse bewirkt werden.
Aus zahlreichen Versuchen hat sich ergeben, daß die Selbstbestäubung zwar gewöhnlich zur Bildung von Samen [* 7] führt, daß aber entweder diese Samen eine geringe Keimfähigkeit besitzen oder die daraus entstandenen Pflanzen in allen Teilen schwächlicher ausgebildet werden wie die Stammpflanze, zumal wenn die Selbstbestäubung schon durch einige Generationen hindurch stattgefunden hat. Eine Ausnahme hiervon machen allerdings die sog. kleistogamen Blüten (näheres s. Kleistogamie). Deshalb ist es für die Fortpflanzung und für die Erhaltung der Arten von Vorteil, wenn Wechselbestäubung stattfindet, d. h. wenn die Pollenkörner aus den Antheren der einen Pflanze auf die Narben einer andern Pflanze derselben Art gelangen. Diese ist nur möglich, wenn Wasser, Wind oder Tiere die Übertragung der Pollenkörner auf die Narbe bewirken.
Das Wasser übernimmt nur in sehr wenigen Fällen die Vermittelung zwischen Pollen und Narbe und nur bei echten Wasserpflanzen, [* 8] wie z. B. bei Vallisneria spiralis L., bei der die weiblichen Blüten sich bis an die Oberfläche des Wassers erheben und hier durch den heranschwimmenden Pollenstaub der männlichen Blüten befruchtet werden. In den weitaus meisten Fällen dagegen besorgen Windströmungen oder Tiere die Bestäubung. Die Pollenkörner sind von so geringem Gewicht, daß sie, wenn sie nicht zu größern Massen verklebt sind, mit Leichtigkeit vom Winde [* 9] hinweggeführt werden können.
Außerdem sind jedoch die Blüten derjenigen Pflanzen, die auf Bestäubung durch den Wind angewiesen sind, mit Einrichtungen versehen, die eine Übertragung des Pollens auf die Narbe sehr erleichtern. Hierher gehören unter andern die Gräser, [* 10] bei denen die Antheren an langen, leicht beweglichen Stielen sitzen und so vom Winde hin und her bewegt werden können, auch sind die Narben infolge ihrer feder- oder pinselartigen Gestalt sehr geeignet, den in der Luft herumfliegenden Pollenstaub aufzufangen.
Ferner gehören hierher die sog. Kätzchenpflanzen, wie die Birken, Erlen, Haselnüsse, bei denen die männlichen Blüten in langen herabhängenden und leicht beweglichen Kätzchen angeordnet und die Narben der weiblichen Blüten pinselförmig ausgebildet sind. Bei den Nadelhölzern (Koniferen) [* 11] sind ebenfalls die Blüten auf Bestäubung durch den Wind angewiesen; auch hier sind die Antheren dem Winde leicht zugänglich und außerdem besitzen die Pollenkörner noch zwei mit Luft gefüllte Anhängsel, die als Flugorgane dienen.
Alle Pflanzen, bei denen die Bestäubung durch den Wind erfolgt, haben keine lebhaft gefärbten Blüten, das Perigon fehlt oft ganz oder ist nur sehr unscheinbar ausgebildet; es sind keine Pflanzen, deren Blüten dasjenige darstellen, was man im gewöhnlichen Leben unter «Blumen» versteht. Ganz anders ist es bei der großen Gruppe von Pflanzen, bei denen Tiere, vorzugsweise Insekten, das Geschäft der Wechselbestäubung übernehmen. Hier sind die Blüten zu Blumen geworden, sie besitzen lebhafte Färbung, oft einen starken Geruch und sind so geeignet, schon aus einiger Entfernung wahrgenommen zu werden.
Daß viele Insekten durch die Färbung sowohl als auch durch den Geruch sich anlocken lassen, ist durch zahlreiche Versuche nachgewiesen worden. Aber Farbe und Geruch sind nur dazu da, um den Insekten den Weg zu zeigen, in den Blumen selbst suchen sie die in den verschiedenartigsten Behältern und Drüsen, den sog. Nektarien (s. d.), abgesonderte zuckerhaltige Flüssigkeit. Außer den Insekten giebt es nur wenige Tiere, von denen bekannt ist, daß sie Bestäubung vollziehen können.
Für einige Aroideen, wie z. B. für die in Deutschland [* 12] einheimische Calla palustris L., ist es wahrscheinlich, daß die Bestäubung. Durch Schnecken, [* 13] welche von Blüte zu Blüte kriechen, bewirkt werden kann. Ferner sind in einigen Fällen kleine Vögel, [* 14] wie Kolibris, [* 15] die Vermittler der Bestäubung, so bei der brasil. Pflanze Marcgravia nepenthoides L. (Vgl. Tafel: Bestäubungseinrichtungen, [* 1] Fig. 5.) Die Blüten sind hier strahlig geordnet und besitzen ziemlich lange, nach unten gebogene Stiele, die Achse des herabhängenden Blütenstandes ist etwas verlängert und schließt mit einer Anzahl krugartiger Nektarien, in denen sich eine zuckerhaltige Flüssigkeit ansammelt, ab. Die Kolibris suchen dieses Sekret auf, streifen dabei mit ihrem Rücken die Staubfäden ab und bringen die an den Federn nur leicht haftenden Pollenkörner beim Besuch anderer Blüten an die Narbe.
Bei den Blüten, die vorzugsweise auf Insektenbestäubung angewiesen sind, herrscht eine sehr große Mannigfaltigkeit in den Einrichtungen, welche den Besuch der Insekten und das Abstreichen der Pollenkörner oder Pollenmassen herbeiführen oder wenigstens erleichtern. Die sog. Pollinien, die zu größern Massen verklebten Pollenkörner, wie sie vielen Orchideen [* 16] eigentümlich sind, besitzen kleine, mit Klebstoff behaftete Säckchen an ihrem untern Ende und lassen sich sehr leicht aus den Antheren entfernen.
Kommt nun ein Insekt an die Blüte herangeflogen, so stößt es mit dem Kopf an jene Säckchen, nimmt beim Wegfliegen die daran haftenden Pollinien mit, um sie in einer andern Blüte auf der Narbe wieder abzustreifen. So ist es z. B. bei den meisten in Deutschland wachsenden Orchideen (Fig. 6). Die Insekten, die hier die Bestäubung vollziehen, sind meistens Blumenwespen oder Hummeln. Einen ganz eigentümlichen Mechanismus besitzen die Blüten der Salbeiarten [* 1] (Fig. 7). Die Staubgefäße [* 17] besitzen sehr stark verlängerte Konnektive (s. Staubgefäße), die um ihre Anheftungspunkte drehbar sind [* 1] (Fig. 7b). Bei Salvia officinalis L. z. B. liegt die eine, keinen Pollen bildende Antherenhälfte gerade vor dem Eingang in die Blütenröhre, während die andere ¶
pollenbildende an den längern Schenkeln der Konnektive in die Oberlippe vorragt. Kommt ein Insekt, z. B. eine Hummel, an die Blüte heran, um den im Grunde der Blütenröhre vorhandenen Honig Zu holen, so stößt sie an die beiden untern Antherenhälften, die vor dem Eingange liegen, und bewirkt so eine Drehung der Konnektive um ihre Anheftungspunkte; die Folge dieser Drehung ist, daß die obern Antherenhälften sich auf den Rücken des Insekts legen und hier ihren Pollenstaub abstreifen lassen. Da sich der Griffel bei der Reife ebenfalls so weit herunterneigt, daß er den Rücken des besuchenden Insekts berührt, so kann der an letzterm haftende Pollenstaub sehr leicht an die Narbe einer andern Blüte gelangen. An die Narbe derselben Blüte kann das Insekt deshalb die Pollenkörner nicht abstreifen, weil zur Zeit der Antherenreife die Narbe noch nicht geschlechtsreif und nicht so weit heruntergebogen ist, um das Insekt berühren zu können.
Äußerst merkwürdige Verhältnisse finden sich bei dem Weiderich (Lythrum salicaria L.). In jeder Blüte besitzen die Geschlechtsteile dreierlei Länge; entweder hat die eine Hälfte der Staubgefäße die geringste, die andere die mittlere, der Griffel dagegen die größte Länge, oder die eine Hälfte der Staubgefäße die größte, die andere die geringste, der Griffel die mittlere Länge, oder endlich die eine Hälfte der Staubgefäße die mittlere, die andere die größte, der Griffel dagegen die geringste Länge. [* 18] (Fig. 3 a, b, c.) Jede dieser Blütenformen kommt auf gesonderten Stöcken vor, so daß also Blüten desselben Stocks dieselben Längenverhältnisse der Geschlechtsteile besitzen.
Merkwürdig ist nun, daß je nach der Länge der Staubgefäße auch die von ihnen produzierten Pollenkörner verschiedene Größen haben - die Pollenkörner der längsten Staubgefäße sind die größten, die der kürzesten die kleinsten - und daß Befruchtung nur stattfinden kann zwischen gleich langen Geschlechtsteilen, also nur zwischen der längsten Griffel- und längsten Staubgefäßform u. s. f. Die besuchenden Insekten sind vorzugsweise Bienen und größere Fliegen, [* 19] deren Körperlänge bei ausgestrecktem Rüssel mindestens 15 mm beträgt.
Dieselben berühren während des Aufsaugens des Honigs, der sich am Grunde der Blütenröhre befindet, mit dem Rüssel oder Kopf die kürzesten, mit einer etwa 4-5 mm weiter hinten liegenden Stelle ihres Körpers die mittellangen, und mit einer noch weiter zurückliegenden die längsten Geschlechtsteile, und können so die Pollenkörner verschiedenlanger Staubgefäße zugleich abstreifen. Bei aufeinanderfolgendem Besuche verschiedener Blütenformen werden dann die entsprechenden Pollenkörner auf jede der drei Griffelarten übergeführt und so eine regelmäßige Befruchtung bewirkt. In ähnlicher Weise finden sich in manchen Blüten, wie z. B. in der gewöhnlichen Schlüsselblume (Primula officinalis Jacq., [* 18] Fig. 4 a, b), nicht Griffel und Staubgefäße von dreierlei, sondern bloß von zweierlei Länge vor. Man bezeichnet diesen letztern Fall als Dimorphismus, den erstern als Trimorphismus.
Interessant und für das Zustandekommen der Wechselbestäubung äußerst wichtig sind auch diejenigen Einrichtungen, die eine Selbstbefruchtung unmöglich machen. Hierher gehören u. a. die Erscheinungen der Proterandrie und der Proterogynie. Die erstere besteht darin, daß die Pollenkörner bereits ihre volle Reife erlangt haben und aus den Antheren entfernt worden sind, ehe die Narbe geschlechtsreif geworden ist; unter Proterogynie dagegen versteht man das umgekehrte Verhältnis, wenn nämlich die Narbe bereits ihre Empfänglichkeit eingebüßt hat, ehe die Pollenkörner ihre volle Ausbildung haben.
Ein Fall von Proterandrie ist das bereits besprochene Beispiel von Salvia officinalis L., wo die Narbe erst dann ihre Geschlechtsreife erlangt und sich bogenförmig abwärts krümmt, nachdem die Antheren bereits durch Besuch von Insekten entleert sind. Als weiteres Beispiel für Proterandrie sind auf der Tafel [* 18] Fig. 2 a, b die Blüten des Thymian (Thymus serpyllum L.) abgebildet. Die eine [* 18] (Fig. 2 a) zeigt die Staubgefäße vollständig entwickelt, während der Griffel noch ganz kurz ist, in der zweiten Blüte (Fig. 2b) ist der Griffel bedeutend länger und die Staubgefäße haben ihren Pollen entleert.
Proterandrie sowohl als Proterogynie finden sich an sehr vielen Blüten. Eine besondere Einrichtung besitzen die Blütenkolben des in um einheimischen Aronstabes (Arum maculatum L., [* 18] Fig. 1), die proterogynisch sind. Oberhalb der männlichen Blüten befinden sich schräg nach abwärts gerichtete Haare [* 20] (Fig. 1 a), die ziemlich steif sind, solange die Antheren ihre Reife noch nicht erlangt haben. Die Richtung der Haare gestattet kleinen Fliegen das Hineinkriechen, verhindert aber, solange sie noch steif sind, das Herauskriechen; erst wenn die Antheren geschlechtsreif geworden sind, verschrumpfen jene Haare (Fig. 1d), und die betreffenden Insekten können nunmehr ihr zeitweiliges Gefängnis wieder verlassen, nehmen aber auf ihrem Wege reife Pollenkörner mit.
Besuchen sie sodann andere Blütenkolben, deren weibliche Blüten bereits reif, deren Antheren jedoch noch nicht ihre volle Ausbildung erlangt haben, so bewirken sie Bestäubung der Narbe mit dem ihnen anhaftenden Pollenstaub und kriechen zugleich wieder in das Innere der Blütenscheide hinein. Hier müssen sie ebenfalls so lange verweilen, bis die Antheren reif sind, um sodann mit frischem Pollenstaub beladen zu andern Blütenkolben fliegen zu können. Ganz ähnlich sind die Verhältnisse bei den gleichfalls proterogynischen Blüten des Osterluzeis (Aristolochia clematis L.). Nur handelt es sich bei dieser Pflanze um Einzelblüten und nicht um kolbenförmige Blütenstände. (Vgl. Tafel: Hysterophyten I, [* 18] Fig. 6.)
Die Litteratur über die Bestäubung ist ziemlich umfangreich;
die wichtigsten Werke sind: Sprengel, Das entdeckte Geheimnis der Natur im Baue und der Befruchtung der Blumen (Berl. 1793);
Darwin, Über die Einrichtungen zur Befruchtung brit. und ausländischer Orchideen durch Insekten (übersetzt von H. G. Bronn, Stuttg. 1862);
Herm. Müller, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider (Lpz. 1873);
H. Müller, Die Wechselbeziehungen zwischen Blumen und den ihre Kreuzung vermittelnden Insekten (in der «Encyklopädie der Naturwissenschaften, Handbuch der Botanik», Bd. 1, Bresl. 1881).