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hirsutum), die die trockenen Standorte vorzieht und daher auch fast gänzlich sich auf die Kalkalpen beschränkt. Die erste Art dagegen ist überall in den Alpen zu Hause; sie steigt bis zu 2300 m Höhe, kann aber auch längs der Wasserläufe und Lawinenzüge bis zu den Seen der südlichen Alpenthäler hinabwandern.
An die Baum- und Buschregion schliessen sich nach oben die Alpweiden mit ihrem frischen und saftigen Grün an, die ein so reizvolles Element der Alpenlandschaft bilden und deren wirtschaftlicher Wert den der Wälder weit überwiegt. Hier erlustigen sich auf Hängen und in Thalkesseln die Heerden mit ihrem Glockengetön, hier geniessen die Hirten und Sennen ihr friedliches, von einem Hauche der Poesie umwobenes und von den Bewohnern der Ebene so oft beneidetes Dasein, hier gedeihen in dichten Polstern die saftigsten Kräuter, die, unter der Sichel gefallen, dem Vieh auch im Winter ein duftendes Futter sind.
Weiter oben schiebt sich der grüne Teppich zwischen Schutthalden und Lawinenreste ein und erscheint bald nur noch in vereinzelten kleinen Flecken. Auch Felsbänder und ebenere Teile an Steilwänden geben dem verwegenen Wildheuer noch Ausbeute, der hier, wo das Vieh nicht mehr hingelangen kann, kühnen Fusses das würzige Heu sammelt. Wo immer sich sonst noch ein Grasfleck zeigt, da klettern Ziegen und Schafe hin, die sich auch an dem kleinsten Kräutlein noch gütlich tun.
So vollzieht sich allmählich der Uebergang zur höchsten und letzten Region,
d) der Schneeregion, oberhalb 2600 m.
Keineswegs herrscht in diesen Höhen ein ewiger Winter, der die Entfaltung jedes organischen Lebens zur Unmöglichkeit machen würde. Es ist im Gegenteil keine Höhe so gross, dass sie nicht wenigstens für eine kurze Zeitspanne ein freudiges Spriessen ermöglichte, und die unwirtlichsten Gebiete weisen noch ihre ihnen besonders eigentümliche und durchaus nicht arme Flora auf. In den Glarner Alpen fand Oswald Heer über 2760 m noch 24, in den Bündner Alpen noch 105 Pflanzenarten; der Piz Linard hat von 3250 m bis zu seinem Gipfel noch 11 und die Vincentpyramide in der Monte Rosa-Gruppe über 3158 m noch 47 Arten. Sogar der leichte rosige Hauch, der ziemlich häufig den Firnschnee überzieht, wird durch die Anwesenheit von Tausenden von mikroskopisch kleinen Algen, dem Protococcus nivalis, hervorgerufen.
Die biologischen Eigentümlichkeiten dieser nivalen Flora, die nur auf kleinen mitten in Felsen, Firn- und Eisfeldern zerstreuten Plätzchen Fuss fassen kann, sind bedingt durch ihre kurze Vegetationsperiode, durch die tagsüber starke Insolation, die bedeutende Abkühlung während der Nacht und durch häufigen Schneefall. Daher ihr eigenartiges Gepräge: gedrängter polsterartiger Wuchs, weitausgreifende Rhizome, niedliche Rosetten von winzigen, lederharten Blättchen, die mehrere Jahre aushalten können, stengellose Blüten von prächtigem Farbenschmelz. Der nivalen Flora gehören fast ausnahmslos nur stark widerstandsfähige Pflanzen an, die nicht in jedem Sommer ihre Früchte zur Reife bringen können; oft sind sie auch zu weiterem Schutze mit einem dichten Pelz von Wollhaaren überkleidet.
Analoge Eigentümlichkeiten zeigen auch die tiefer unten, auf den Alpweiden, wohnenden Pflanzen. Haben sie einen hohen Stengel, so ist dieser genügend stark entwickelt, um dem Schneedruck Widerstand leisten zu können. Die interessanteste Erscheinung der Anpassung an die Umgebung aber ist der sogenannte Viviparismus, der darin besteht, dass sich der Stengel unter dem Gewichte der voll entwickelten Blüten zur Erde neigt, damit die Samen dort ungehindert eindringen und Wurzel fassen können. Natürlich sind die alpinen Pflanzen zahlreicher als die nivalen. Während z. B. die nivale Flora Graubündens 105 Arten zählt, hat sie ca 500 alpine Arten über 1800 m.
Nicht überall entwickelt die Flora denselben Artenreichtum. In erster Linie stehen hier die Walliser Alpen mit nahe an 1800, dann die Graubündner Alpen und in dritter Linie die Berner Alpen mit nur noch 1300 Arten. Eher als die Beschaffenheit des Untergrundes bedingt Richtung und Stärke des die Samen transportierenden Windes die reichere oder ärmere Entwicklung des Pflanzenlebens. Das Wallis z. B. verdankt seinen Florenreichtum der Einwanderung von Pflanzen aus S. und SW., und zahlreich sind die beobachteten Fälle, dass dieser Einwanderung gerade die Passübergänge der Alpen die Wege gewiesen haben.
Mitten durch die Alpen gehen die Grenzlinien zwischen nördlicher und südlicher Flora einerseits, und östlicher und westlicher andererseits. Die erstgenannte zieht sich längs des Kammes der Berner Alpen hin und setzt sich über den Gotthard, Adula und die Maloja fort. Die Flora des Wallis ist stark von W. her beeinflusst worden, und dieser Einfluss lässt sich bis ins Ober-Engadin verfolgen, während sich das Unter-Engadin schon mehr der Flora der Ostalpen nähert. Die Flora der Tessiner Alpen endlich steht stark unter Einfluss von S. her.
Wie man sieht, hat demnach die Flora der Schweizer Alpen durchaus nicht durchweg ein einheitliches Gepräge. Was daher gewöhnlich unter dem Begriffe der alpinen Flora verstanden wird, entspricht blos den besonderen biologischen Eigentümlichkeiten, die die Flora des Hochgebirges unter dem Einfluss des diesem eigenen Klimas anzunehmen gezwungen ist.
Die dünne Luft der Hochalpen hat eine merkliche Verminderung ihres Vermögens, Wasserdampf aufzunehmen, im Gefolge, woraus eine grössere Transparenz der Atmosphäre resultiert, die hier nur noch unvollständig ihre in den niederen Regionen so wohl zur Geltung kommende Rolle als Wärmeregulator ausüben kann. Daher haben die Gipfelregionen im Vergleich zur absoluten Feuchtigkeit ein eher trockenes Klima und verfallen in Wärmeextreme, an die sich die Vegetation nur während der kurzen Zeit anpassen kann, da die Dauer der täglichen Insolation eine genügend grosse ist, um dem Boden mehr Wärme zuzuführen als ihm durch die nächtliche Ausstrahlung entzogen wird. Je grösser die Höhe über Meer, desto kürzer ist die Dauer der sommerlichen Vegetationsperiode. So ist z. B. an dem 3333 m hohen Theodulpasse ein Pflanzenleben blos von Juni bis September möglich.
Während dieser vier Monate stieg nach Beobachtungen in den Jahren 1865 und 66 das Thermometer blos an 53 Tagen von 7 Uhr Morgens bis 9 Uhr Abends über den Nullpunkt und blos an 91 Tagen Mittags auf 2° C. oder darüber. Die vegetative Periode kann aber in den Alpen eine noch kürzere sein, indem z. B. die Arten von Draba, Silene und Saxifraga, die am Finsteraarhorn und Mont Blanc noch bei 4000 m und darüber ausharren, sich mit einer Zeit von kaum mehr als 50 Tagen begnügen müssen, um ihre Blätter bilden und ihre zarten Blütenkelche öffnen zu können.
Unter dem Einflusse solcher eigenartigen Bedingungen ist es begreiflich, dass die alpine und nivale Flora eine Reihe von Anpassungserscheinungen erkennen lässt: Die Pflanzen sind im Allgemeinen ausdauernd und entwickeln eher Wurzeln und Rhizome als üppige Oberflächengebilde;
die oft in Rosetten angeordneten Blätter sind meist lederartig oder behaart und die Blütenknospen sorgfältig geschützt, zahlreiche Arten drängen sich in Polstern und Büscheln zusammen.
Alle gehorchen der Notwendigkeit einer strikten Beschränkung in der Entwickelung ihrer Organe. Der Widerstand, den sie der starken Insolation am Tage und dem Froste der Nacht gegenüber leisten müssen, äussert sich in einer schwachen Transpiration, die die Trockenheit der Luft aber immer zu steigern bestrebt ist. Die Gesamtheit aller angeführten Eigentümlichkeiten verleiht der alpinen Flora im engeren Sinne ihren erwähnten einheitlichen biologischen Charakter, den man in ähnlicher Weise übrigens bei der Flora aller in grosser Höhe über Meer gelegenen Gebiete wiederfindet.
Schon seit langer Zeit sind diese Eigentümlichkeiten der alpinen mit denjenigen der arktischen Flora verglichen worden. Ihre äussere Aehnlichkeit ist ja auch eine recht verständliche, da die Pflanzen im äussersten Norden wie in den Hochalpen, wenn auch aus recht verschiedenen Ursachen, nur über eine kurze Vegetationsdauer verfügen und dies dazu noch bei allerdings oft enbliger ^[richtig: nebliger], an absoluter Feuchtigkeit aber doch recht armer Atmosphäre.
Betrachten wir das alpine Gebiet mit Bezug auf die in ihm vorkommenden Pflanzenarten in seiner Gesamtheit, so fällt uns sofort auf, dass ihm jede Einheitlichkeit fehlt und dafür eine Verschiedenartigkeit vorherrscht, zu deren ¶
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Verständnis uns die geologische Entwicklungsgeschichte unseres Landes und dessen heutige topographischen und klimatologischen Verhältnisse den Schlüssel geben.
Eines der am besten gestützten Hauptgesetze der Pflanzengeographie ist der Satz, dass sich die den verschiedenen Gebirgen eigentümlichen Höhentypen der Pflanzen auf Kosten der am Fusse der Gebirge lebenden Arten entwickelt haben. Nun beherbergen auch die Alpen eine gute Anzahl von Pflanzenformen, deren nächste Verwandten in keinem der unmittelbar angrenzenden Gebiete mehr angetroffen werden. Es trifft dies - um nur einige Jedermann bekannte Arten zu erwähnen - insbesondere zu für das Edelweiss, die Alpenrosen und verschiedene Tragantarten.
Während sich der subalpine Wiesenteppich aus einer ziemlich beschränkten Anzahl von Pflanzen der Tiefe zusammensetzt, die allen Ebenen des zentralen Europas gemeinsam sind, und mit ihrem Ansteigen bergwärts bloss an Grösse des Wuchses einbüssen, sind die nächsten Verwandten der weitaus grössten Zahl sowohl der eigentlich alpinen als auch der für die Tiefenregionen bezeichnendsten Formen entweder in der circumpolaren Region und in den Gebirgen von N.- und W.-Asien, oder aber im Mittelmeerbecken und sogar in den asiatischen Steppen zu finden.
Die heutigen Lebensbedingungen allein können solche merkwürdige Analogien und räumlich so weit auseinanderliegende Verwandtschaften durchaus nicht rechtfertigen; dagegen wird dies Verhalten verständlich, sobald wir uns die ganz besonderen Verhältnisse vergegenwärtigen, die die durch fortschreitende Abnahme der mittleren Wärme bedingte einstige mächtige Ausdehnung der Gletscher geschaffen hatte.
Die voreiszeitlichen Alpen mussten zweifellos von Pflanzenformen bewohnt gewesen sein, die sich zwar an die durch die Höhenverhältnisse geschaffenen Lebensbedingungen angepasst hatten, deren nächste Verwandten aber doch überall in den benachbarten anliegenden Gebieten zu finden gewesen sein mussten. Verschiedene solcher tertiären Formen sind uns denn auch in manchen miocänen und pliocänen Ablagerungen des schweizerischen Molasselandes (s. diesen Art.) erhalten geblieben, besonders immergrüne Bäume und Sträucher, die grosse Aehnlichkeiten mit der heutigen Flora von Japan verraten.
Als die eiszeitlichen Gletscher unser Land überfluteten, ging die weitaus grösste Anzahl dieser tertiären Formen zu Grunde, während ein kleinerer Teil derselben nach S. zurückgedrängt wurde, wo sie sich dann zu den Stammformen eines beträchtlichen Prozentsatzes der heutigen mediterranen Arten entwickelten. Nach dem Rückzuge der Gletscher, den wieder eine allgemeine Wärmezunahme veranlasste, eroberten sich mehrere dieser Arten das alpine Gebiet durch Aufwärtswandern in den Thälern der Rhone und des Po neuerdings zurück. Diesen typisch mediterranen Arten gehören an die Zistrosen und Baumheiden der Tessiner Alpen, der Mömpelgarder Tragant (Astragalus monspessulanus), die Raute (Ruta graveolens) der Granatapfel, die Mandel, Feige u. a.
Ebensowenig kann die bereits erwähnte asiatische Verwandtschaft bestritten werden, wenn sie auch auf verwickeltere Ursachen zurückzuführen ist. Sie erklärt sich zum Teil durch die grosse Einförmigkeit, die zu Ende des Tertiärs die Flora der grossen Bergketten der nördlichen Halbkugel auszeichnen musste und die von den durchgreifenden geologischen Veränderungen der Erdoberfläche zerstört worden ist. Gleichsam als Zeugen der einstigen Zusammengehörigkeit haben sich dann noch einige Arten erhalten, die in ihrer heutigen sporadischen Zerstreuung und geographischen Verbreitung aber zu sehr ohne alles Gesetz verteilt sind, als dass ihr gleichzeitiges Auftreten in derart weit auseinanderliegenden Gebieten sich durch eine zufällige Ausbreitung (etwa durch den Wind) erklären liesse. Als klassisches Beispiel dieser Arten von getrenntem Verbreitungsbezirk nennen wir die Pleurogyne carinthiaca, einen kleinen Alpenenzian, der vereinzelt im Altai, Ural, Kaukasus, in Kärnten und an 3-4 Standorten in den Alpen gefunden worden ist.
Ausser diesen Arten, deren nächste Verwandten in den asiatischen Gebirgen zu suchen sind, gibt es eine Anzahl von auf warme und trockene Lokalitäten unserer Alpen beschränkten Formen, die blos in den asiatischen oder südrussischen Steppen mit Sicherheit wieder nachgewiesen worden sind. Es trifft dies zu für Astragalus alopecuroides, Bunias orientalis und ganz besonders für das Edelweiss, das in Sibirien ganze Wiesen bildet und dort mehr als 30 cm hoch wird.
Endlich haben wir auch noch von circumpolaren Typen gesprochen; die bezeichnendsten derselben sind Silene acaulis, Dryas octopetala, Saxifraga oppositifolia, aizoïdes und stellaris, Erigeron alpinus, Azalea procumbens, Myosotis alpestris, Polygonum viviparum, Salix retusa und herbacea, Phleum alpinum, Poa alpina, Juniperus nana.
Man nimmt an, dass zur Zeit der grossen Vergletscherungen die Flora der alpinen Moränen, die mit diesen bis nach Mitteldeutschland gewandert sei, dort mit derjenigen der nördlichen Gebiete, deren weitestes Vorrücken nach Süden in die nämliche Epoche fiel, habe in Verbindung treten können. Beweise für diese vermutete Mischung von arktischen und alpinen Typen liefern uns die in den meisten Torflagern von Centraleuropa erhaltenen pflanzlichen Ueberreste.
Um aber die zahlreichen Aehnlichkeiten zwischen arktischer und alpiner Flora zu erklären, brauchen wir diese gegenseitige Annäherung nicht einmal anzuziehen. Es genügt hiefür die Betrachtung, dass ein grosser Prozentsatz der arktisch-alpinen Formen seine Beiden gemeinsamen Verwandten in im nördlichen und westlichen Asien vertretenen Typen besitzt. Wenn wir ausserdem noch beifügen, dass dieser Prozentsatz von arktisch-alpinen Formen abnimmt, je weiter nach Süden oder nach Osten gelegene Gebirgsketten wir untersuchen, so bestätigt sich wiederum unsere Annahme von der in Bezug auf Verteilung der Pflanzenarten von der Eiszeit gespielten Rolle.
Nachdem wir den verschiedenen Ausgangspunkten unserer heutigen alpinen Flora gerecht geworden, erübrigt uns noch, auch ihrer sicher endemischen Formen kurz zu gedenken.
H. Christ (Pflanzenleben der Schweiz, S. 285 f.) sagt hierüber Folgendes: «Die endemische Alpenflora unterscheidet sich nun von der alpin-nordischen dadurch, dass erstere weit vorherrschend aus trockenen Felsenpflanzen, letztere aus Wasser- und Moorpflanzen besteht. Bei den alpinen Arten steht ein Sechsteil von Pflanzen der nassen Standorte fünf Sechsteln von solchen gegenüber, welche den Fels oder den trockenen Rasen bewohnen. Und diese Mehrheit enthält gerade die bezeichnendsten Alpenarten.» Wir nennen die schaftlosen Androsace, die Felsenprimeln, verschiedene Potentillen und Steinbreche, die Mehrzahl der Enziane, Glockenblumen, Rapunzeln, Schafgarben, Habichtskräuter und Hauswurze trockener Lagen.
«Es steht fest, dass die wärmere und trockenere Alpenkette vorzugsweise solche Arten erzeugt hat, die sich zur Besiedelung derjenigen Oertlichkeiten eigneten, welche den nordischen nicht entsprachen, und dass diese hinwieder dem Wasser folgten und die trockenen Gebiete den endemischen Arten überliessen...»
Diese allgemeine Auseinandersetzung über die beträchtliche Rolle, die die geologischen und klimatologischen Faktoren in der Zusammensetzung der alpinen Flora gespielt haben, war zur Erklärung der grossen ihr heute eigentümlichen Verschiedenartigkeit und besonders auch ihrer merkwürdigen Verwandtschaftsverhältnisse zur Flora so gänzlich anderer und räumlich von ihr weit getrennter Gebiete durchaus notwendig.
Es ist in den Alpen nicht immer möglich, die verschiedenen Florengebiete mit der orographischen Gliederung in Einklang zu bringen. Da die Flora hauptsächlich vom Klima abhängt, müssen wir in dieser Beziehung unser Augenmerk eher auf die Thäler als auf die Bergketten richten. So entsprechen das insubrische Seengebiet, die Thäler der Rhone und des Rheins, das Engadin ebensovielen natürlichen, scharf gesonderten Florengebieten, die in den Artikeln Tessin, Wallis, Waadt, Graubünden, Engadin beschrieben werden sollen.
Leichter schon kann bei den nördlichen Hochalpen die orographische Einteilung auch für unsere Zwecke verwendet werden, und es wäre wohl möglich, in dieser Beziehung z. B. die Gruppen des Wildhorns, des ¶