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lich die Orchideen, deren ungegliederter Embryo zu einem knollenartigen Stämmchen heranwächst; am obern Ende desselben entwickelt sich ein rudimentärer Kotyledon mit seitlicher Stammknospe.
Die Gewächse mit zwei Keimblättern (Dikotylen, [* ] Fig. 2, a) unterscheiden sich zunächst durch Ausbildung von oberirdischen, später ergrünenden oder im Samen stecken bleibenden, unterirdischen Kotyledonen [* ] (Fig. 3, c, d); im erstern Fall spielt bei ihnen naturgemäß das unter den Kotyledonen befindliche Stengelglied (das sogen. Hypokotyl), im zweiten das oberhalb derselben die Stammknospe tragende Glied (Epikotyl) die Hauptrolle. Bei oberirdischer Keimung [* ] (Fig. 2, a) wächst bei der Mehrzahl der Dikotylen zunächst die sich stark entwickelnde Hauptwurzel in senkrechter Richtung aus dem Samen hervor, um die Keimpflanze im Boden zu befestigen; dann beginnt der obere Teil des Hypokotyls nach
aufwärts zu wachsen, wobei er gegen die noch im Samen befindlichen Kotyledonen eine bogen- oder schleifenförmige Krümmung [* ] (Fig. 2, d) annimmt. Da der Same selbst von Erde bedeckt wird und die Keimblätter meist nur lose in der Samenhaut stecken, so übt das aufwärts wachsende Keimstengelglied einen Zug aus, infolgedessen die Keimblätter aus ihrer Hülle herausgezogen werden. Das die Stammknospe tragende Stengelglied (Epikotyl) tritt darauf mit einer sehr charakteristischen Wachstumskrümmung (Nutation) über die Erde, wobei die Knospe eine hängende oder nickende Lage zur Achse der Keimpflanze einnimmt und sich erst später in die normale, aufrechte Stellung begibt [* ] (Fig. 2, c). Das Hervorziehen der Kotyledonen durch das Emporwachsen des Hypokotyls wird bei vielen Kukurbitaceen [* ] (Fig. 4) durch einen einseitig entwickelten Wulst des eben genannten Teiles unterstützt, der sich an den untern Rand der Samenschale anstemmt und dadurch das Herausziehen der Keimblätter erleichtert. In andern Fällen (z. B. bei Riciuns u. a.) beginnt die Keimung mit starkem, selbständigem Wachstum des Endosperms, das die Samenhaut zersprengt und später von den Keimblättern aufgesaugt wird; im übrigen verläuft die Keimung wie bei dem erstbeschriebenen Typus der Dikotylen.
Bei allen bisher genannten Beispielen derselben wird das Hervorziehen der Keimblätter durch das Wachstum des Hypokotyls bedingt, bei vielen Umbelliferen entwickelt fich letzteres dagegen nur schwach, weshalb dann die Stiele der stark in die Länge wachsenden Kotyledonen die gleiche Rolle übernehmen. Eine besonders auffallende Reduktion erfährt bei den dikotylen Wasser- und Sumpfpflanzen die Keimwurzel, die bei ihnen durch einen am Wurzelhals, d. h. der Grenze von Hauptwurzel und Hypokotyl, auftretenden Kranz von Saughaaren ersetzt wird, eine Anpassungserscheinung, die bei den monokotylen Wasserpflanzen wiederkehrt und sich durch die Notwendigkeit möglichst beschleunigter Festheftung ihrer Keimpflanzen erklärt. Letzterer Umstand macht es auch begreiflih, weshalb viele Fettpflanzen (Krassulaceen, Kakteenleine ähnliche Keimungsform mit wenig oder gar nicht entwickelter Hauptwurzel darbieten, da auch derartigen Gewächsen bei dem Wassermangel ihrer Standorte ein reich entwickeltes Wurzelsystem ohne Nutzen sein würde. Unterirdische Keimung [* ] (Fig. 3,
[* ] ^[Abb.: Fig. 1. Keimung von Monokotylen. a Längsschnitt durch ein Weizenkorn (Irittoum vulgare), 4fach vergrößert, das Speichergewebe ist dunkel schraffiert. - b Längsschnitt durch dasselbe Weizenkorn, nachdem die Keimung bereits stattgefunden, 4fach vergrößert. - C Der Keimling mit dem Schildchen im Weizenkorn, 80fach vergrößert, das Speichergewebe ist als Zellnetz angedeutet. - d Saugzellen (mit dunklem Inhalt) an der Oberfläche des Schildchens im Weizenkorn, 210fach vergrößert. - e Keimender Same der Tradescantia Virginica, etwas vergrößert. - f Derselbe in einem spätern Entwickelungsstadium. - g Querschnitt durch das knopfförmige, im Speichergewcbe eingebettete Ende des Keimblattes von Tradescantia Virginica, 10fach vergrößert. - h Keimender Same der Sommerzwiebel (Allium Cepa), natürliche Größe. - i Derselbe im Durchschnitt, etwas vergrößert. - k Keimling der Sommerzwiebel im spätern Entwickelungsstadium, natürliche Größe. - l Derselbe im Querschnitt, etwas vergrößert.]
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c u. d), bei der die Kotyledonen im Samen zurückbleiben und ausschließlich als Speicherorgane dienen, tritt bei einer Minderzahl von Dikotylen (z. B. der Kastanie, Walnuß, Mandel, Erbse u. a.) und Gymnospermen (z. B. vielen Cykadeen) ein. Hier bleibt dann das hypokotyle Stengelglied sehr kurz, die sich wenigstens bei landbewohnenden Pflanzen stark streckende Hauptwurzel bedeckt sich mit zahlreichen Wurzelhaaren, die dicken, fleischigen, weißlichen oder gelben Kotyledonen verwachsen nicht selten mehr oder weniger.
Bei der Keimung drängt sich das epikotyle Stengelglied zwischen den sich verlungernden Stielen der Keimblätter hervor und erhebt sich mit eingekrümmter Spitze [* ] (Fig. 3, c) über die Erde. Bisweilen kommt ober- und unterirdische Keimung bei verschiedenen Arten derselben Gattung vor; so bleiben z.B. bei der Feuerbohne (Phaseolus multiflorus) die Kotyledonen im Samen stecken, während sie bei der weißen Bohne (P. vulgairis) über die Erde treten und ergrünen; das Gleiche kehrt bei Rhamnus Frangula und R. cathartica, sowie bei Mercurialis perennis und M. annua wieder.
Den bisher aufgezählten typischen Kartelle steht eine Reihe von isolierten Fällen gegenüber, die durch ausnahmsweise eingetretene Anpassungen zu erklären sind. Zunächst kann von den beiden für die Dikotylen charakteristischen Keimblättern das eine mehr oder weniger fehlschlagen (z. B. bei Arten von Dentaria, Cyclamen, Pinguicula, Carum bulbocastanum, Corydalis, Ficaria u.a.) oder es können auch beide mehr oder weniger verkümmern, wie bei Schmarotzerpflanzen, für welche die Wurzel oder der Stamm der Wirtspflanze das Hauptspeicherorgan darstellt.
Rudimentäre Keimblätter finden sich auch bei vielen Kakteen, die möglichst schnell die für ihre Ernährung besonders vorteilhaften Fleischteile ausbilden müssen und daher ein stark verdicktes Hypokotyl entwickeln. Eine sehr merkwürdige Keimungsform besitzen die sogen, lebendiggebärenden Pflanzen (s. d., Bd. 18), bei welchen der Keimling schon innerhalb der Frucht zu normaler Weiterentwickelung gelangt und sich in stark gestrecktem Zustande von derselben abtrennt. Aus der keimenden
Wassernuß (Trapa natans), deren steinharte Früchte [* ] (Fig. 3, a) mit zwei Paaren kreuzweis gestellter Dornen versehen sind und sich mit den widerhakigen Spitzen derselben im Schlamm festankern, tritt zunächst das Hypokotyl als fadenartiger Körper hervor;
von den beiden sehr ungleichen Keimblättern [* ] (Fig. 3, d) bleibt das eine als großer, fleischiger Körper in der Nuß stecken, während das zweite in Form einer kleinen Schuppe von dem Hypokotyl hervorgehoben wird;
beide Blätter stehen durch einen langen Stiel miteinander in Verbindung, der als direkte Fortsetzung des Keimstengels erscheint;
die Hauptwurzel kommt in diesem Fall nicht zur Entwickelung, sondern das Hypokotyl befestigt sich durch Wurzelfasern in der Erde.
Auch die Wasserschlaucharten (Utricularia) zeichnen sich
[* ] ^[Abb.: Fig. 2. Keimung von Dikotylen und Gymnospermen. a, b, c Keimung der Buche (Fagus silvatica), mit zwei Keimblättern, die bei b und c in zusammengefaltetem Zustand dargestellt sind. - d Keimung einer Tanne (Abies orientalis), mit acht Keimblättern.]
[* ] ^[Abb.: Fig. 3. Besondere Formen der Keimung. a und b Keimung der Wassernuß (Trapa natans), ohne Bildung einer Hauptwurzel; c die Nuß mit hervortretender Keimspitze; d späteres Stadium. - c und d unterirdische Keimung einer Eichenart (Quercus austriaca), c in früherm, e in späterm Zustand.]