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Nopalgewächse (Stammsukkulenten), Rutengewächse, Flachsproßgewächse, Lianen, Dornsträucher u. a., zwar eine vorzügliche, habituelle Charakteristik, aber keine durchgreifende biologische Übersicht gewähren. Wie Drude hervorhebt, ist es bis jetzt noch nicht gelungen, eine vollkommen einwurfsfreie Klassifikation und Nomenklatur der Vegetationsformen nach rein biologischen Merkmalen festzustellen. Über die Flora des asiatischen Monsungebiets s. den Bericht: Naturforscherversammlung, S. 639.
Vgl. Drude, Die Florenreiche der Erde (in »Petermanns Geographischen Mitteilungen«, Ergänzungsheft 1884);
Derselbe, Die systematische und geographische Anordnung der Phanerogamen (in Schenks »Handbuch der Botanik«, Bd. 3, Bresl. 1887);
Derselbe, Handbuch der Pflanzengeographie (Stuttg. 1890),
und dessen fortlaufende Berichte über Pflanzengeographie in Wagners »Geographischem Jahrbuch« (Gotha). [* 2]
Vegetationsformationen.
In der Anwendung dieses von Grisebach (1838) eingeführten Begriffs sind die Pflanzengeographen bisher ziemlich willkürlich verfahren, indem sie unter demselben teils gewisse natürliche biologische Pflanzengemeinden (wie Wälder, Gebüsche, Wiesen, Savannen u. a.), teils die Vegetation bestimmter Abschnitte des Terrains (wie Sumpf, Ufer, Strand, Thal, [* 3] Hügel, Berg u. a.), teils einzelne, nur aus wenigen Arten gebildete Pflanzenbestände, z. B. von Empetrum, Betula nana u. a., verstanden haben.
Drude geht daher bei der Abgrenzung der Vegetationsformation von ganz bestimmt charakterisierten, aus Vegetationsformen gebildeten Hauptbeständen eines Florengebiets oder Florenbezirks aus, deren dauernder Zusammenhalt durch eine Reihe gemeinsamer, äußerer Lebensbedingungen (Insolationslage, Bewässerung, Bodenunterlage u. a.) bewirkt wird. Die Formationen erscheinen hierbei als Untergliederungen eines bestimmten Florengebiets und haben zunächst nur innerhalb des letztern Geltung und Bedeutung; sie setzen sich aus geselligen Hauptarten und einzeln auftretenden Nebenarten zusammen, welche im Bereich jener eine Wohnstätte finden.
Um an einem Beispiel zu zeigen, wie sich Drude die Formationsgliederung eines kleinern Ländergebiets praktisch durchgeführt denkt, wendet er seine Grundsätze auf die Pflanzenwelt des Hercynischen Berglandes an, d. h. auf die Landschaften vom Harz über Thüringen und Sachsen [* 4] bis an das Ostende [* 5] des Sudetenzugs und an den Südrand des Böhmerwaldes, welche im nordischen Florenreich ihrem allgemeinen Charakter nach der Zone der immergrünen Zapfen- und sommergrünen Laubbäume mit Mooren, Wiesen und Heiden angehören.
Von Formationsklassen treten in diesem Gebiet Wälder, Gebüsche, Gesträuche, Grasfluren (Wiesen), Felsen, Moore, Sümpfe und Teiche sowie von Regionen die Niederung (bis 150 m), die Hügelregion (bis 500 m), die Bergregion (bis 1300 m) mit einer untern (bis 800 m) und obern Waldregion (bis 1100 m) sowie einer Strauchregion (bis 1300 m), endlich die alpine Region (von 1300-1600 m) auf; in dem Alpenbezirk bildet die Nadelholzbergregion mit Bergwiesen, Voralpenwiesen und hochwüchsigen, geselligen Stauden (Karflur) den untern und die Hochgebirgsregion mit alpinen Heiden, Alpenmatten, Fels- und Geröllhalden, Krummholzbeständen und Hochmooren den obern Abschnitt. Schließlich ergibt sich folgende, hier nur auszugsweise wiederzugebende Gliederung des Hercynischen Berglandes nach Vegetationsformationen:
Ein * bei einem Pflanzennamen bedeutet eine Pflanze mit besonders charakteristischer Verbreitung.
Erste Gruppe: Wälder und denselben sich anschließende Gehölz- und Strauchformationen.
l. In der Niederung und der Hügelregion.
1) Geschlossene Laubwälder (mit trocknem Untergrund, ohne Grasnarbe und ohne Bergstauden), teils aus Buchen, teils aus gemischten Laubhölzern (Fagus, Quercus, Fraxinus, Ulmus), teils aus Laubholz mit untermischten Nadelhölzern bestehend. - Als Nebenarten sind Anemone, Hepatica, Pulmonaria, Orobus vernus, Neottia, Monotropa u. a. charakteristisch.
2) Auenwälder (mit periodisch nassem oder sumpfigem Untergrund und stellenweise mit Sumpfgräsern, wie Molinia, oft im Überschwemmungsgebiet der Flüsse [* 6] liegend), teils aus Eichen, teils aus gemischten Beständen gebildet. - Nebenarten: Poa [* 7] nemoralis, Listera, Smilacina bifolia, Ficaria, Milium effusum, Circaea, Angelica, Heracleum.
3) Bruchwälder und Waldmoore (mit dauernd sumpfigem Untergrund und Sumpfgräsern), aus Erlen oder gemischtem Bruchwald mit Betula pubescens, Alnus, Pinus silvestris, Salix-Arten bestehend. - Nebenarten: Athyrium Filix femina, A. Filix mas, *Calla palustris.
4) Lichte Haine (mit trocknem Untergrund, licht stehenden Bäumen, geschlossener Grasnarbe und gesellig eingestreuten Sträuchern), aus Birken, Eichen, gemischtem Laubholz und Laub- mit Nadelholz (Pinus silvestris, am Boden Aira [* 8] und Erikaceen) bestehend. - Nebenarten: Calluna, Jasione, Sarothamnus, Pteris, Trifolium rubens und montanum, *Cytisus nigricans.
5) Buschwälder und Vorhölzer (mit trocknem Untergrund, entweder die lichten Ränder der Formation 1 oder selbständig auf trocknen Hügeln oder an Steilgehängen ohne Hochwald), mit Corylus und Cornus sanguinea. - Nebenarten: Crataegus, Prunus spinosa, Rosa canina, Tilia, Acer campestre, Melampyrum nemorosum, Betonica, Clinopodium, Cephalanthera, *Bupleurum falcatum, *Sorbus torminalis, Aria u. a.
6) Dürre, geschlossene Nadelwälder (auf trocknem oder wenig feuchtem Boden, ohne Bergsträucher und Bergstauden), aus Kiefern mit Heidegesträuch (Calluna), Vaccinium Myrtillus und Vitis idaea bestehend. - Nebenarten: Corynephorus, Jasione, Sarothamnus, Agrostis. [* 9]
7) Sumpfige Nadelwälder (auf stets nassem Boden mit Anschluß an Moore und Sümpfe), aus geselligen Pinus silvestris, Picea, *Betula, Alnus, Salix-Arten, Frangula, Juncus-Arten, Polytrichum commune, Sphagnum.
8) Nadelmengwälder (an höhere Luftfeuchtigkeit gebunden, der Boden durch eine Moosschicht vor dem Austrocknen geschützt, den obersten Teil der Hügel- und den untern der Bergregion einnehmend), entweder aus gemischten Beständen von Picea, Abies, Fagus mit eingestreutem Acer, Ulmus, Fraxinus, Gesträuch von Sambucus racemosa, Lonicera Xylosteum, Daphne, oder aus geschlossenem Fichtenbestand (Picea) ohne Tannen, aber mit Pinus silvestris und einer aus Moosen und Lebermoosen gebildeten Bodenschicht. - Nebenarten in dem gemischten Bestand: Smilacina, Paris, [* 10] Polygonatum, Farne, [* 11] Lysimachia [* 12] nemorum, Trientalis, Actaea, *Prenanthus purpurea, *Aruncus, *Digitalis purpurea, oder in dem Fichtenbestand: Hypnum-Arten, Blechnum, Pirola-Arten, Monotropa.
II. In der Bergregion.
9) Berg-Laubwälder (auf trocknen Berghängen bis zu 800 m), mit geselligen Beständen von Fagus, Acer Pseudoplatanus, Ulmus, Fraxinus und zerstreuten Abies, Picea, Sträuchern von Lonicera, Ribes alpinum, Daphne und Waldstauden (Paris, Orobus, Mercurialis u. a). - Nebenarten: Luzula albida, Melica nutans, Milium, Lilium Martagon, Asarum europaeum u. a.
10) Gemischte Voralpenwälder (auf sonnigen, breiten Bergrücken, die am höchsten aufsteigende Form der Laubwälder in Verbindung mit Nadelholz), aus geselligen Abies, Picea und den unter 9) genannten Laubhölzern. - Nebenarten: Knautia silvatica, Homogyne alpina.
11) Obere Fichtenwälder (oberste Waldregion bis zur Baumgrenze), aus Picea mit Gebüsch oder Gesträuch von Sorbus, Rubus idaeus, Vaccinium Myrtillus und Stauden (Luzula maxima, Calamagrostis, Halleri etc.). - Nebenarten: Homogyne alpina, Prenanthes, *Digitalis purpurea, *Streptopus amplexifolius.
12) Waldbach- und Quellflurformation (im Anschluß an 7), mit Beständen von Chaerophyllum hirsutum, Chrysosplenium, Crepis palustris und Petasites albus, oberhalb 800 m Mulgedium, Aconitum, Ranunculus aconitifolius. - Nebenarten ¶
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der untern Region: *Astrantia major, der obern: Senecio nemorensis und Fuchsii, *Doronicum austriacum, *Adenostyles albifrons, Veratrum Lobelianum.
13) Alpengesträuch (baumlose Zone), mit Beständen sommergrüner Gebüsche (Salix-Arten, Betula carpatica) oder Krummholz (Pinus montana) und hochwüchsigen Stauden (Mulgedium). - Nebenarten: *Salix Lapponum und silesiaca, *Ribes petraeum, Vaccinium uliginosum, Myrtillus, Vitis idaea, Empetrum.
Zweite Gruppe: Wiesen und denselben sich anschließende Gras- und Staudenformationen.
14) Trockne Hügel- und Triftformation (der Boden zusammenhängend mit Stauden, eingestreuten Sträuchern und Gräsern bedeckt), mit Hagedornbeständen (Crataegus, Prunus spinosa, Rosa- und Rubus-Arten), Stauden (Centaurea, Scabiosa, Poterium, Potentilla verna und argentea), Halbsträuchern von Thymus Serpyllum, Genista tinctoria, Helianthemum, oder auf Sand mit Armeria. - Nebenarten: *Prunella grandiflora, *Anemone silvestris, *Peucedanum Oreoselinum, *Eryngium campestre, Ononis spinosa, Anthyllis, Agrimonia, Koeleria cristata, Cirsium acaule.
15) Thalwiesen (aus langhalmigen, süßen Gräsern auf Boden mit Grundwasser [* 14] bestehend), mit gesellig wachsendem Alopecurus [* 15] pratensis, Festuca [* 16] elatior, Dactylis, [* 17] Avena flavescens u. a. und Stauden (Heracleum, Campanula patula, Geranium pratense u. a.). - Nebenarten: *Salvia pratensis, *Iris sibirica, *Colchicum autumnale, Lychnis Flos Cuculi, Anthriscus silvestris, Carum Carvi, Ranunculus acer, Rhinanthus u. a.
16) Bergwiesen (aus kurzhalmigen, süßen Gräsern und reichlichen Stauden bestehend, nur auf geneigtem Boden), mit Beständen von Saxifraga [* 18] granulata (daneben: *Thlaspi alpestre, *Ornithogalum umbellatum) oder von Meum athamanticum (Nebenarten: Phyteuma orbiculare, Polygonum Bistorta, *Crepis succisaefolia) oder von Bergorchideen (Gymnadenia, Coeloglossum, Listera, Platanthera) nebst Botrychium, Convallaria u. a. oder auf torfigem Untergrund mit Beständen von Nardus stricta (Nebenarten: Scorzonera humilis, Pedicularis silvestris).
17) Bergmatten mit alpinen Gräsern (Poa alpina) und überwiegenden Beständen von Alchemilla vulgaris (Nebenarten: *Homogyne alpina, *Anemone narcissiflora, *Hieracium alpinum, *Carex atrata) und quelligen Matten (*Bartsia alpina, *Swertia perennis).
Dritte Gruppe: Sumpfwiesen, Grün- und Hochmoore, Heiden.
18) Berg-Grasmoore (von süßen Gräsern, Riedgräsern und Binsen bewachsene Sumpfflächen, die in Berührung mit stehendem Wasser sind), mit Sumpfwiesen (Molinia, Carex- und Eriophorum-Arten, Parnassia palustris, Valeriana dioica, *Pinguicula vulgaris), Binsenmooren (Juncus-Arten, Drosera rotundifolia, *Hydrocotyle vulgaris), Wollgras- und Riedmooren (Eriophorum vaginatum, *E. alpinum) und Torfsümpfen (Carex ampullacea und andre Arten, *Scheuchzeria palustris).
19) Gesträuchführende Moosmoore (mit Erikaceensträuchern in Sumpfmoospolstern, daneben die Moorpflanzen der vorigen Gruppe), mit *Ledum palustre, Vaccinium uliginosum und Oxycoccus, Empetrum, in der Bergregion mit Salix repens, in der Alpenregion mit Betula nana.
20) Gebüschführende Hochmoore (Filze), teils als Sumpfkieferfilze (mit gesellig wachsenden Pinus montana, Sphagnum, Vaccinium uliginosum), teils als Sumpfbirkenfilze (mit Betula pubescens, Sphagnum) auftretend.
21) Niedre Heiden (gesellige Erikaceensträucher auf trocknem Niederungsboden), mit vorwiegender Calluna vulgaris, Heidelbeergesträuch, Sarothamnus-Gestrüpp, Wacholder und Büschen von Pinus silvestris und betula verrucca. - Nebenarten: Hieracium Pilosella. Antennaria dioica, Arnica montana u. a.
22) Bergheiden (gesellige Erikaceensträucher auf Gebirgsboden mit beigemengten Berg- und Alpenpflanzen), aus Calluna-Beständen (nebst Vaccinium Myrtillus, *Pulsatilla alpina, Hieracium alpinum und Bergorchideen) und aus Myrtillus-Beständen mit Bergmattenstauden (Calamagrostis Halleriana, Aira flexuosa, Luzula nigricans). - Nebenarten: Empetrum, Trientalis, Homogyne alpina.
Vierte Gruppe: Fels-, Wasser- und Salzbodenflora (mit gemischten Vegetationsformen).
23) Niedere Fels- und Geröllflora (aus zerstreut wachsenden, xerophilen Gebüschen, Gesträuchern und Stauden bestehend), mit Beständen von Hagedorn (Rosa. Prunus spinosa nebst Cotoneaster), Liliaceen (Anthericum, Allium-Arten), Sedum, Gesträuchen der Heideformation, Stauden (Artemisia campestris, Euphorbia [* 19] Cyparissias, *Peucedanum Cervaria) und xerophilen Gräsern (Festuca ovina) und Farnrasen (Asplenium Ruta muraria u. a.).
24) Obere Fels- und Geröllflora (felsbewohnende montane und alpine Genossenschaften nebst Flechten [* 20] und Moosen), mit Halbsträuchern (Erikaceen, Salix) und Rasen von Gräsern und Farnen in Felsspalten, immergrünen Kräutern (Lycopodium Selago), Moosüberzügen (Andreaea, Racomitrium) und Flechten. - Nebenarten: Pinus montana, Agrostis rupestris, *Woodsia, *Saxifraga decipiens, *Sedum alpestre, *Linnaea, *Cetraria nivalis.
25) Flußuferflora (Bestände von Sträuchern und Stauden ohne Waldschutz an Ufern fließender Gewässer), mit sommergrünen Gebüschen (Alnus, Salix. - Nebenart: Solanum Dulcamara), Gräsern (Baldingera arundinacea) und Stauden (Symphytum officinale, Nasturtium-Arten).
26) Sumpf- und Teichflora (Bestände von unter Wasser wurzelnden, aufrecht im Wasser emporwachsenden oder schwimmenden Pflanzen, ohne Sphagnum), mit Schilf- und Binsenbeständen (Phragmites, Scirpus lacustris, Sparganium, Typha, Butomus, Sagittaria, Alisma, *Acorus Calamus) und Schwimmpflanzen (Nymphaea, Nuphar, Polygonum amphibium, *Hydrocharis, *Trapa, Arten von Potamogeton).
27) Salzbodenflora (auf reichlichern Kochsalzgehalt des Bodens angewiesene Halophyten), auf Salzsümpfen (Triglochin maritimum, T. palustre, Zannichellia pedicellata), Salztriften (Glyceria [* 21] distans, Glaux maritima) und trocknen Salzfluren (Salicornia herbacea, Chenopodina maritima). - Nebenarten: Aster Tripolium, Spergularia salina, *Artemisia maritima, *Plantago maritima, Juncus Gerardi.
Diesen Formationen ist noch die Mischlingsflora der Ruderal- und Kulturflächengewächse anzuschließen, welche Drude nicht berücksichtigt hat. In der norddeutschen Tiefebene, welche pflanzengeographisch einen Teil des baltisch-mitteleuropäischen Gebiets bildet, sind von oben genannten Formationen die Auenwälder, Bruchwaldungen, Waldmoore, Birkenhaine, Kiefern- und Fichtenwälder ohne Bergstauden, die Thalwiesen, die Gras- und Moosmoore, die niedern Heiden sowie die Flora der Ufersümpfe, Teiche und des Salzbodens ebenso entwickelt wie in dem mitteldeutschen (Hercynischen) Bergland; letzteres hat anderseits wieder gewisse gemeinsame Züge mit dem Alpenbezirk.
Auf diese Weise ist wenigstens den Hauptzügen nach eine vollkommen durchsichtige pflanzengeographische Gliederung Deutschlands [* 22] erreicht, deren Abschnitte sich dem orographischen Aufbau desselben anschließen und zugleich den Verlauf zahlreicher Vegetationsgrenzen regeln. Durch die von Drude vorgenommene genauere Abgrenzung der mitteldeutschen Vegetationsformationen wird ferner eine Vergleichung derselben mit denen andrer Florengebiete ermöglicht und eine sichere Unterlage sowohl für die Ermittelung gewisser biologischer Organisationsfragen im Kreise [* 23] der einzelnen Formation als auch zur Entscheidung zahlreicher, bisher sehr unsicherer Besiedelungs- und Wanderungsfragen gewonnen.
Vgl. Drude, Über die Prinzipien in der Unterscheidung von Vegetationsformationen (in Englers »Botanischen Jahrbüchern«, Bd. 11,1889).