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verdunstenden Oberfläche tritt eine deutliche Schutzeinrichtung gegen Wasserverlust zu Tage. Schließlich vermögen manche Luftwurzeln, z. V. von ^i'ran" l1m8 tasciola,, selbst den dorsiventralen, d. h. an der Nucken-und Bauchseite verschieden erscheinenden, Van von Laubblättern anzunehmen, indem die weiße Unterseite der Durchlüftung und der Wasserzufuhr dient, während die flache, grüne Oberseite die Kohlenstoff, assimilation besorgt.' Die Formen der rindenständigen Epiphyten bilden, da sie auf Kosten des spärlichen Humus der Baumrinde und der in Moospolstern befindlichen Nährstoffe wachsen müssen, keine großen und üppigen Pflanzengestalten aus, sondern treten vorzugsweise als Kräuter von niedrigem Wuchs, bisweilen auch als kleine Sträucher und nur sehr selten in der Größe des ?djloä6uc!i'0n ckuuitdjmm mit ca. ! in hohen Blattrosetten auf. Eine zweite Gruppe bilden diejenigen (5., welche von ihren hoch gelegenen Anhaftungsorten aus Wurzeln bis in den Erdboden treiben (bodenständige Epiphyten). Abgesehen von der nur in oer Keimungsperiode auftretenden Hauptwurzel, besteht das Wurzelsystem der Epiphyten nur aus Nebenwurzeln (Adventivwurzeln), die im einfachsten Fall die Eigenschaft des zum Erdmittelpunkt gerichteten Wachsens (den sogen, positiven Geotropismus) noch nicht besitzen, sondern nur zufällig bei hinreichender Länge den Boden erreichen. Hei innigerer Verbindung von boden- und rindenständiger Lebensweise entwickeln sich die Nebenwurzeln in doppelter Art, indem die einen, die Nährwurzeln, sich stark positiv geotropisch zeigen und außerordentlich schnell senkrecht bis zum Boden hinabwachsen, während die zweite Art, die nicht geotropischen, aber negativ heliotropischen Haft wurzeln, ilmtenartige, sehr feste Klammerorgane von geringer Länge darstellen. Erstere können unter Umständen eine Länge von 30 m und mehr erreichen und zeichnen sich in ihrem anatomischen Bau durch das Vorherrschen des Leitungsgewedes vor den mechanisch festen Bauelementen aus; die Haftwurzeln sind dagegen auffallend zugfest gebaut und entwickeln einen zentralen, aus start verholzten Fasern bestehenden Holzkörper, während die leitenden Gefäße und Zellen zurücktreten. Sie sterben übrigens, wenn sie nicht frühzeitig mit einer Stütze in Berührung kommen, ab und umwickeln dieselbe, sofern sie hinreichend dünn ist, mit einigen Windungen; auch kriechen sie, der Unterlage sich dicht anschmiegend, weiter u. halten den Epiphyten, wie die Ranken einen Lianenstamm, in der Schwebe. Zu dieser Gruppe der bodenständigen Epiphyten gehören im tropischen Amerika von Monokotylen besondere Arten von l^ai-Iuä'.vic A, ^mduriuni und luiloliknäi-on, von Dikotylen ^'luniÄ roßftn und manche epiphytische Feigenbaumarten. Bei den letztgenannten entwickelt sich ein primäres System von Nebenwurzeln, das den Wirtsstamni als ein netzartiges (Geflecht umhüllt, und von welchem zahlreiche Äste in den B-oden dringen. Außerdem entstehen aus den Zweigensekundäre Nebenwurzeln, die bei Ola Lia in der geschilderten Weise teils als Haft-, teils als Nährwurzeln zur Ausbildung gelangen, während bei der bekannten ostindischen Banianfeige l Meus i Misn) die sekundären Nebenwurzeln zu säulenartigen Stützorganen sich umformen. Um die im tropischen Urwald reichlich vorhandenen Humusmasien anzusammeln und verwerten zu können, hat eine dritte Gruppe der Epiphyten eine eigentümliche Form der Wurzelbildung angenommen, die in dem Auftreten verzweigter Geflechte von vogelnest- oder korliartigom Gefüge besteht, um in demselben all mählich tote Blätter und andre verwesende Pflanzenteile anzuhäufen und so eine reichlichere Nährquelle zu gewinnen (vogelnestbildende Epiphyten). Die oft sehr mächtige, z. B. bei l^nl Mimn a1ti88imum kopfgroße, kugelige oder kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse wi'rd durch negativ heliotropische und zugfeste Haftwurzeln an der Unterlage befestigt; die Nährwurzeln, die in diesem Fall ihren Nährboden' oberhalb ihre eignen Körpers zu suchen haben, sind dagegen durch negativen Geotropismus ausgezeichnet und stellen sich bei beliebiger Lage der Pflanze stets in die Richtung des Erdradius nach oben. Ausgezeichnete Beispiele dieser Gruppe aus der westindischen Flora bilden das schon genannte Onenlium, dessen Wurzel nest außen von korbähnlich verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln gebildet wird, im Innern aber Hunderte von nadelförmigen, kurzen Nährwurzeln aufweist, und die Aracee ^.mimiium Hus^elii, deren oft über einen Kubikfuß mächtiges Wurzelgeflecht den kurzen Stamm überragt und zahlreiche Verästelungen zwischen die am Grund humusbergende Blattrosett V aussendet; mit dem Wechsel der trocknen und nassen Jahreszeit geht das Absterben und Neuauftreten zahlreicher nadeldünner Wurzelspitzen Hand in Hand, während die Haftwurzeln auch während der Zeit der Dürre unversehrt bleiben. Dem ^utlnn'inm ähnlich und gleich diesem die Humusstoffe in den Blatttrich: tern ansammelnd verhalten sich auch einige Farne des tropischen Amerika und Javas; bei indischen Arten von ^ol^poäwm und bei kin^'c^rium klciooi'us ist die Aufgabe des Festhaltens von Humus und der ge. ! wohnlichen Kohlenstoffassimilation sogar auf un^ gleicheund entsprechend ausgebildete Blätter verteilt. ^ Diesen Pflanzen schließt sich endlich auch visobiäiü^ KM'1 eine Asklepiadee des ostindischen Archi! pels, an, deren Blattschläuche Wasser und Humus aufspeichern. Während bei den vorausgehenden Epiphyten die Wurzeln eine ziemlich ausgedehnte Fläche der Unterlage bedecken, nehmen dieselben bei einer vierten Gruppe, welche ausschließlich durch baumbewohnende Bromeliaceen gebildet wird, kaum ein Areal von der Größe einer Hand ein und sind dabei weder dick noch zahlreich, aber der Baumrinde so fest aufgekittet, daß sich die betreffenden Pflanzen nur schwer von ihrer Anhaftunsssstelle lostrennen lassen. Offenbar sind diese überdies mehr oder weniger abgestorbenen Wurzeln außer stände, so stattliche Gewächse wie die epiphytischen Bromeliaceen zu ernähren. Daa.ea.en b Uden die Blattrosetten der letztern eine Art von Trichter oder Zisterne, in welchem Humus und am Grund auch Wasser, bisweilen mehr als ein Liter, sich ansammelt. A. F. W. Schimper stellte durch Vermche! mit verschiedenen leicht welkenden Bromeliaceen fest,! daß diese nach dem Abschneiden der Wurzeln, Ücerl ziehen der wurzeltragenden Teile mit Kanadabalsam^ und durch Begießen der Blätter wochenlang weiter zu wachsen vermögen, während die ebenso be Handel ten, aber nicht begossenen Pflanzen in viel kürzerer Zeit abstarben. Daraus geht hervor, daß der in" Blatttrichter aufgespeicherte Wasservorrat für oaö Leben dieser Pflanzen unentbehrlich ist; auch besitzen die mit anderweitigen Haftorganen versehenen Bromeliaceen, wie die in kühlern Waldlandschaften des tropischen Amerika sehr verbreitete ^i1!3.n^3ia us-N6 (»iä im entwickelten Zustand überhaupt keine Wurzeln. Die grauen, bis 3 m langen, zweizeilig beblätterten, schweifähnlichen Sprosse dieser Pflanze, welche nicht selten so massenhaft auftreten, daß sie das Laub der von ihnen besetzten Bäume völlig
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decken, umwickeln mit ihrer Basis einen stützenden Ast und finden auf diese Weife den nötigen Halt; sie verbreiten sich dadurch, daß ein Zweig vom Wind abgerissen und auf einen andern Baumast geführt wird, den er umwindet, um dann neue, sich bald wieder ablösende Seitenfprosfe zu treiben; auch die Vögel tragen zur Verbreitung der Pflanze bei. Die in physiologischer Beziehung sehr merkwürdige Wasseraufnahme der Bromeliaceenblätter wurde durch direkte > Versuche Schimpers außer Zweifel gestellt, und zwar i wird dieselbe durch eigentümliche, flach aufliegende, ^ am Rand hautartig geflügelte Schuppenhaare vermit-, relt, deren Zellen zum Tett nur Luft enthalten, aber bei Zenetzung sich sofort mit Wasser anfüllen, da bestimmte Partien des Haars im Gegensatz zu der Umgebung sehr dünne und unverkork:e Zellwände haben und daher das eindringende Wasser leicht durchtreten lassen. Außerdem ist bei den Arten mit nicht einge-! senkten und daher weniger geschützten Schuppenhaaren ! »'in aus stark verdickten Äußenzellwandungen gebil-! deter Deckel vorhanden, welcher als Schutzmittel der darunterliegenden unverkorkten Zellen gegen Wasserverlust dient und beim Befeuchten des Haars durch die Ausdehnung der vorher zusammengedrückten Zellenm die Höhe gehoben wird; die Schuppenhaare haben somit die Doppelaufgabe der Wasseraufnahme und ^ des Transpirationsschutzes. Auch der Bau der Blätter ist entsprechend der ihnen hier zugewiesenen Rolle der Wafferamnahme stark umgestaltet, indem sie bei den rosettenbildenden Bromeliaceen durch stark entwickelte Luftlücken sich auszeichnen; die Arten ohne äußere Wasserspeicher, wie^üllmäftik N5n^,i6e?, tragen die Schuppenhaare nicht bloß an der Basis, sondern anf der Gesamtoberfläche der Blätter und weisen eine ganz auffallende Reduktion ihrer leitenden Gefäßbündelelemente, ähnlich wie die Wasserpflanzen, auf, was offenbar mit der direkten Wasseraufnahme durch die Blätter bedingt wird. Als Schutzmittel gegen Wasserverdunstung dient bei den mit Wasseririchter versehenen Arten eine löffelartige Ausbauchung des Blattgrundes, dessen übereinander greifende Scheiden ein 'zwiebelähnliches Gebilde mit vielen großen Hohlräumen herstellen; die erdständigen, nicht baumbewohnenden Arten haben mit wenigen Ausnahmen bis zur Vasis schmale und durch Zwischenräume getrennte Blätter ohne Wassertrichter und entbehren dann auch der absorbierenden Schuppen. Nach dem geschilderten Verhalten scheinen die Epiphyten aus ursprünglich erdbewohnenden Formen hervorgegangen zu sein, die zunächst ohne Änderung ihres Baues zur atmosphärischen Lebensweise überzugehen im stände waren. Das Streben nach Aufnahme reichlicherer Nahrung hat dann zur Ausbildung von baumbewohnenden Arten geführt, die entweder mit langen, abwärts wachsenden Nährwurzeln dem El dboden Nährstoffe entziehen oder Humusstosse in vogelnestartigen Wurzelbildungen oder in Blatttrichtern ansammeln, um dieselben durch aufwärts wachsende Nährwurzeln aufzunehmen. Die mit ihren Blättern Wasser aufnehmenden Epiphyten scheinen direkt von terrestrischen Formen abzustammen, welche die Vorrichtungen zur Verwertung der atmosphärischen Niederschläge bereits besahen. Die stärkste Umformung unter den Organen der Epiphyten erlitten die Wurzeln, die unter Umständen, z. B. bei ^6ramku8, sämtliche vegetative Funktionen übernehmen können, oder aber, z. B. bei 'l.'i11a,llsl8i3. U8ueoiä68, bis auf früh verschwindende Anhängsel verkümmert erscheinen. Nächst ihnen weisen die Blätter die auffallendsten Anpassungen auf, cndem bei den Bromeliaceen durch Neouttion schließ lich Formen (lüi Hnäßia. uftneoiäes) entstanden sind, welche in ihrer Lebensweise, im Habitus und im innern Bau eine ganz durchgreifende Ähnlichkeit mit Arten von H,ei-lNltIiu8 besitzen, deren ganzer Körper aber fast nur aus umgewandelten Wurzeln besteht. Beide Formen hängen'von Baumästen herab, haben eine graugrüne Farbe und saugen wie Löschpapier jeden Wassertropfen auf; sie sind beide von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt; die Außen-, resp. Innenhaut dieses Mantels ist mit stark verkorkten Schutz- und mit engen, unverkorkten Durchgangsstellen versehen 2c. Trotzdem besteht die eine Form aus blattlosen, aber die Funktion der Blätter mit übernehmenden Wurzeln, die andre aus wurzellosen Sprossen, deren Blätter, wie sonst die Wurzeln, Organe der Wasseraufnahme geworden sind. Eine treffendere Illustration des Satzes, daß morphologisch ganz ungleichwertige Organe durch die Anpassung zu biologisch gleichen Bildungen umgestaltet werdentönnen, ist kaum denkbar. Durchmustert man die tropische Flora auf die systematische Zugehörigkeit ihrer Glieder zu den Epiphyten, so zeigt sich, daß die Zahl derzudieser Pflanzengenossenschaft beisteuernden Familien nur eine sehr geringe ist, daß aber anderseits einzelne Familien, wie die Farne, die Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen und Vacciniaceen, durch sehr zahlreiche epiphytische Arten vertreten sind. Die baumbewohnenden Gewächse stimmen sämtlich darin überein, daß ihre Samen zur Übertragung auf Baumäste geeignet sind und dort hängen zu bleiben und zu keimen vermögen. Ihre Früchte uno Samen haben nämlich teils eine fleischige Hülle und pflegen in diesem Fall von baumbewohnenden Tieren, wie Affen, Vögeln 2c., weggetragen zu werden, teils sind sie, wie die Samen der Orchideen und die Sporen der Farne, so leicht und klein, daß sie vom Wind in Rindenrisse oder Moospolster verweht werden, teils endlich besitzen sie bei etwas mehr Größe besondere Flug- oder Haftapparate. Diese Einrichtungen sind nicht als Anpassungen, sondern als ursprünglich vorhandene, ererbte Anlagen zu deuten. Familien mit großen und schweren Samen ohne Flugapparate, wie die Leguminosen und Euphorbiazeen, sind dagegen für die Verbreitung auf Bäumen nicht geeignet. Viele Epiphyten bewohnen wegen der Verbreitungsfähigkeit ihrer Samen ein sehr großes Areal; manche Furnes Lykopodiaceen und auch einige Phanerogamen bewohnen sowohl die westliche als die östliche Halbkugel; sehr zahlreiche Arten der Epiphyten folgen dem tropisch amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung und gehen teilweise, wie manche 1^ lanäsik-Arten in Florida und Virginia sowie andere Formen in Chile und Argentinien, über die Grenzen desselben hinaus. Fast überall zeigen die Epiphyten Amerikas trotz ihrer Artunterschiede einen gleichartigen physiognomischen Charakter; vorwiegend treten die Bromeliaceen (Arten von 1iI1auä8i2, ^.ecklukk u. a.), daneben zwei Gattungen der Araceen (Aurtm^ i'imn und k'kilosittiiäi'Oll), ferner viele Orchideen, darunter die Gattungen ?i6Ul0ttiaI!i8 und Lpiäeu^ cirum. in Hunderten von Arten, außerdem verschiedene Peperomien, Gesneraceen, Kakteen und viele Farne auf, während die sonstigen Epiphyten aus andern Fa^ milien, mit Ausnahme von Ow8ia und einigen F'jcu8-Arten, sehr zurücktreten. In den Savannengebieten (Llanos, Catmgas, Campos u. a.), in welchen stellenweise lichte Gebüsche und Wälder mit Gras' flächen abwechseln, fehlen die Epiphyten nicht ganz; sie treten hier aber nur da mit größerm Reichtum der Arten und Individuen auf, wo größere Feuchtigkeit, wie an