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[* ] betreffen-Figur 9: Zelle mit verzweigten Tüpfelkanälen.
den Pflanzenteile. Die Verholzung der Zellmembran wird durch Gelbfärbung mit schwefelsaurem Anilin, Rotfärbung mit Phoroglucin (Anmerkung des Editors: richtig: Phloroglucin) und Salzsäure, Grün- oder Blaufärbung mit Phenol und Salzsäure nachgewiesen; verholzte Zellmembranen können fast in allen Gewebearten der Pflanzen auftreten, sind jedoch nur für die Elemente des Holzkörpers (s. Holz) besonders charakteristisch. Als Verschleimung der Zellhaut wird der Vorgang bezeichnet, bei welchem dieselbe in einen stark quellungsfähigen Zustand übergeht, wie es in den Oberhautzellen mancher Samen, z. B. von Plantago Psyllium, der Quitte u. a., der Fall ist; auch die Haargebilde vieler Laubknospen zeichnen sich durch Schleimbildung in der Zellhaut aus. Verwandt mit der Verschleimung ist die Gummibildung, welche in Wunden von Laubhölzern und andern Krankheitserscheinungen derselben (s. Gummifluß) eintritt. Die Gallertscheiden mancher Algen, besonders der Konjugaten, sind durch die Eigenschaft ausgezeichnet, Niederschläge in sich aufzuspeichern und dann dieselben unter starker Quellung abzustoßen.
Figur 11: Ring- (b) und spiralförmige (a) Wandverdickung.
Figur 10: Leiterförmige Verdickung.
Während im jugendlichen Zustand die Zellhaut überall gleiche Dicke und glatte Oberfläche zeigt, treten bei weiterer Entwickelung in ihr Verdickungen auf, welche teils nach außen gerichtet sind, teils in den Innenraum der Zelle vorragen. Die dabei unverdickt bleibenden Stellen werden als Tüpfel [* ] (Fig. 8) oder, falls dieselben völlig aufgelöst werden, als Poren bezeichnet. Wenn die Zellhaut sich stark verdickt, so bilden die verdünnten Stellen enge Kanäle (Tüpfelkanäle), die sich auch im Innern der Zellwand verzweigen können [* ] (Fig. 9). Die auf der Außenseite der Membran auftretenden Verdickungen können sich nur bei Zellen bilden, welche teilweise oder ganz isoliert sind, und erscheinen daher besonders auf Oberhautzellen als höckerartige Vorsprünge od. auf Pollenzellen von Blütenpflanzen (s. Pollen) sowie Sporenzellen der Kryptogamen in Form von Stacheln, Warzen und Leisten mit mannigfaltigster Ausbildung.
Sehr wichtig für die Unterscheidung der verschiedenen Zell- u. Gewebeformen sind die auf der Innenseite der Zellhaut entstehenden Wandverdickungen. Diese können zunächst allseitig den ganzen Umfang der Zellhaut besetzen oder nur auf eine bestimmte Partie des Zellumfanges beschränkt sein (exzentrische Wandverdickung). Beschränkt sich die Verdickung nur auf die Kanten, in denen mehrere Zellen zusammenstoßen, so entsteht die für das Kollenchym (s. d.) charakteristische Verdickungsform. Verdickungen, welche zu der Längsrichtung der Zellwand quer aufgelagert werden, heißen im allgemeinen leiter- oder leistenförmig [* ] (Fig. 10); die Leisten können sich auch als gesonderte Ringe (ringförmige Wandverdickung, [* ] Fig. 11 b) oder kontinuierliche Schraubenbänder
Figur 13: Zellen mit behöften Tüpfeln (aus Kiefernholz).
(spiralförmige Wandverdickung, [* ] Fig. 11 a) oder als feine Netze ausbilden. Nicht selten werden auch unregelmäßig gestellte, zapfenartig in das Innere der Zellen vorspringende Verdickungen (s. Gefäße) gebildet. Die Tüpfel können entweder als rundlicher oder spaltenförmiger Kanal (einfache Tüpfel) die Zellwand durchsetzen, oder sie erzeugen eine linsenförmige, zwischen zwei benachbarten Zellen liegende Erweiterung, den sogen. Tüpfelhof [* ] (Fig. 12), welcher nach beiden Seiten durch einen engen Kanal mit dem Innenraum der beiden Zellen in Verbindung steht und im mittlern Teil durch die Unverdickt gebliebene Zellhaut, die Tüpfelschließhaut [* ] (Fig. 12 B), geschlossen bleibt. Letztere wird beim Präparieren leicht abgerissen und fehlt daher auf dem in [* ] Fig. 12 C dargestellten Querschnitt. In der Flächenansicht erscheint der Tüpfelhof [* ] (Fig. 13) als äußerer, größerer Kreis, der enge Kanal als kleiner, innerer Kreis oder als Spalte.
Die Hoftüpfel entstehen an den Kambiumzellen als Zellwandverdünnungen von rundlicher Gestalt (Primordialtüpfel), auf deren Mitte sich ein verdickter Teil, der Torus, ausbildet, während die Wandung des Hofs als Ringwulst im Umkreis der Zellwandverdünnung angelegt wird. Gewisse Elemente der Gefäßbündel (Tracheen und Tracheiden, s. Gefäßbündel) sind durch den Besitz von gehöften Tüpfeln sehr ausgezeichnet, das Holz der Koniferen besteht fast ausschließlich aus derartigen Zellen. Die Funktion der Hoftüpfel scheint die einer Art von Sicherheitsventil zum Ausgleich von Druckdifferenzen zwischen dem Inhalt benachbarter Tüpfelzellen zu sein. Wirklich offene Poren kommen zunächst in den Siebröhren (s. d.) vor, deren Quer- und Seitenwandungen von feinen Kanälen durchsetzt
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Figur 14: Holzzellen mit den Schichten der Membran x, a, b.
Figur 15: Einzelne Zelle von Spirogyra majuscula im Ruhezustand.
Figur 16: Spirogyrazelle mit Zellkern, dessen Kernplatte sich spaltet.
Figur 12: Zellen mit durchschnittenen behöften Tüpfeln tt;
B Schrägansicht eines Tüpfelhofs mit Schließhaut, C desgl. ohne Schließhaut.
werden, um auf diese Weise eine direkte Verbindung zwischen den Plasmakörpern übereinander liegender Siebröhrenglieder zu ermöglichen. Auch an den Zellhäuten von Endospermzellen, von Rinden- und Markparenchymzellen sind offene, durch feine Plasmafäden ausgefüllte Poren sehr verbreitet, so daß sämtliche Zellen des Parenchyms durch ihr Plasma miteinander in Wechselwirkung zu treten vermögen.
Die Zellhaut der Pflanzen läßt bei stärkerer Verdickung in der Regel mehrere optisch deutlich unterscheidbare Lamellen erkennen, von welchen die innerste [* ] (Fig. 14 bei b) als tertiäre Membran oder Innenhaut, die zwischen zwei benachbarten Zellen liegende Haut (Fig. 14 bei x) als primäre Membran oder Mittellamelle, die zwischen beiden liegende [* ] (Fig. 14 bei a) als sekundäre Schicht bezeichnet zu werden pflegt. Die Mittellamelle besteht ihrerseits wieder aus drei Platten, von welchen die mittelste, die sogen. Intercellularsubstanz, sich bei Behandlung mit heißer Salpetersäure und chlorsaurem Kali leicht auflöst; aus diesem Grunde kann man mittels dieser Reagenzien kleine Holzstücke leicht in ihre einzelnen histologischen Elemente spalten (Schulzesches Macerationsverfahren).
Außer den genannten Schichten läßt die Haut stärker verdickter Zellen auf dem Querschnitt oft eine mehr oder weniger große Anzahl konzentrischer feiner Schichten von verschiedener Brechbarkeit (Schichtung der Zellhaut) sowie bei der Flächenansicht ein oder mehrere Systeme abwechselnd heller und dunkler Linien (Streifung der Zellhaut) erkennen. Die Schichtung wird durch ungleiches Quellungsvermögen der aufeinander folgenden Lamellen hervorgebracht, während die Streifung durch eine sehr feine Spiralverdickung der Wand hervorgerufen zu werden scheint.
Nimmt man mit Nägeli an, daß die Zellhaut aus Micellen, d. h. aus Gruppen zusammengelagerter Moleküle, besteht, welche sich mit Wasserhüllen von wechselnder Dicke zu umgeben vermögen (Micellartheorie), so erklärt sich die ungleiche Quellungsfähigkeit der Zellhautschichten durch die Annahme größerer oder kleinerer Micellen, da bei gleichem Volumen zweier Membranteile die Wasserhüllen bei kleinern Micellen mächtiger sein müssen als beim Vorhandensein größerer Micellen. Nach Wiesner enthält die lebende Zellhaut stets Plasma und besteht aus einem netzartigen Gerüst von kleinen plasmatischen Körnchen (Plasmatosomen), die sich in Körnchen von Zellstoff (Dermatosomen) verwandeln.
Figur 17: Spirogyrazelle mit zwei Zellkernanlagen, welche eben die Kernkörperchen ausbilden.
Figur 18: Spirogyrazelle mit fast vollendeter Scheidewand und geraden Verbindungsfäden der Zellkerne.
Die Entstehung der Zellhaut knüpft in der Regel an den Vorgang der Kernbildung (s. oben) an, bei welchem in den Verbindungsfäden der Tochterkerne sich knötchenartige, aus Eiweißsubstanz bestehende Verdickungen bilden, die dann eine aus Cellulose aufgebaute Zellplatte herstellen. Der Vorgang läßt sich sehr deutlich an den Zellen von Spirogyra [* ] (Fig. 15) beobachten, in welchen sich nach der Kernteilung [* ] (Fig. 16) die Verbindungsfäden bis zur Berührung mit der Seitenwand der Mutterzelle ausbreiten und an dieser zunächst eine ringförmige Verdickung [* ] (Fig. 17) erzeugen, welche allmählich nach innen fortschreitet [* ] (Fig. 18) u. schließlich zu vollständiger Trennung der beiden Tochterzellen [* ] (Fig. 19) führt. In andern Fällen ist die Wandbildung von der Teilung der Kerne mehr oder weniger unabhängig; beispielsweise fächert sich in den Zellen von Cladophora der Zellraum nur durch Bildung einer ringförmigen, allmählich zur Querwand heranwachsenden Zellstoffleiste ohne Teilnahme der Kerne an der Membranbildung. Nackte Primordialzellen, wie z. B. zur Ruhe gelangte Schwärmsporen, umkleiden sich
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ebenfalls ohne sichtliche Beteiligung des Kerns mit einer Haut.
Das Wachstum der Zellmembran in der Richtung der Fläche (Flächenwachstum) scheint vorwiegend durch Einlagerung neuer Cellulosemoleküle zwischen die schon vorhandenen (Intussuszeption) stattzufinden, während das Wachstum in der zur Zellhaut senkrechten Richtung häufig durch Anlagerung neuer Zellstoffschichten an die bereits gebildeten (Apposition) erfolgt, mitunter ist jedoch auch bei Dickenwachstum Intussuszeption anzunehmen.
Figur 20: Freie Zellenbildung in Sporenschläuchen.
Figur 19: Spirogyrazelle nach vollendeter Zellteilung.
Die Vermehrung der Zellen (Zellbildung) kommt im Pflanzenreich in doppelter Weise zu stande, indem entweder die Haut der Mutterzelle auch auf die Tochterzellen übergeht und die zwischen letztern auftretenden Scheidewände mit jener zu einem Ganzen verschmelzen (Zellteilung), oder indem die neugebildeten Tochterzellen mit der Mutterzelle von Anfang an nicht im Gewebeverband stehen (freie Zellenbildung). Ersterer, bereits für Spirogyra (s. oben) geschilderter Vorgang kehrt bei allen vegetativen Zellen wieder und ist im Pflanzenreich daher der weitaus häufigste, während die freie Zellbildung auf die Fortpflanzungsorgane beschränkt erscheint. In typischer Form findet sie bei der Sporenbildung [* ] (Fig. 20) in den Schläuchen der Askomyceten statt, wobei sich Plasmamassen um die vorher durch Teilung entstandenen Kerne ansammeln, sich zu Primordialzellen abrunden und schließlich mit einer Cellulosehaut umkleiden; die auf diese Weise gebildeten Tochterzellen liegen frei im Inhalt der ursprünglichen Mutterzelle.
Außerdem kommt Neuzellbildung auch durch Zellverjüngung und durch Zellverschmelzung (Zellfusion) zu stande; in ersterm Fall wie bei der Bildung der Schwärmsporen wird der gesamte Plasmakörper der Mutterzelle zur Bildung einer einzigen neuen Tochterzelle verwendet, während bei der Zellverschmelzung zwei oder mehrere Zellen zu einem Ganzen zusammentreten, wie dies bei der Bildung der Gefäße (s. d.) aus einer Reihe übereinander stehender Zellen, ferner bei Milchröhren (s. d.) und in vielen andern Fällen geschieht.
Die fortgesetzte Entstehung vegetativer Zellen durch Teilung schon vorhandener Mutterzellen führt zur Bildung von Zellverbänden, deren Elemente durch ein gemeinsames Wachstumsgesetz beherrscht werden. Im einfachsten Fall entstehen nur unter sich parallele und auf der Wachstumsrichtung der Mutterzelle senkrechte Teilungswände, wodurch ein einfacher Zellfaden, z. B. bei den Fadenalgen, hergestellt wird. Verlaufen die Scheidewände nicht mehr parallel zu einander, bleiben aber senkrecht zu einer und derselben Ebene, in welcher das vorwiegende Wachstum des Zellverbandes erfolgt, so entwickeln sich Zellflächen, wie in vielen Moosblättern; Zellkörper, z. B. in den Stamm- und Wurzelspitzen (Vegetationspunkten) aller höhern Gewächse, entstehen durch Bildung von Scheidewänden in allen möglichen Richtungen.
Hierbei kann eine einzelne Zelle (Scheitelzelle) in ausschließlicher Weise alle übrigen Zellen des Gewebeverbandes aus sich hervorgehen lassen, oder die Teilungen erfolgen in besondern Zellgruppen oder ganz regellos. Der Aufbau von Zellkörpern wird durch das Gesetz beherrscht, daß die neuauftretenden Teilungswände teils der Oberfläche des ganzen Zellkomplexes parallel laufen (Periklinen), teils auf derselben senkrecht stehen (Antiklinen). Ein in Teilung begriffener Zellverband wird als Bildungsgewebe (s. Meristem) im Gegensatz zu teilungsunfähigem Gewebe (Dauergewebe) bezeichnet.
Nach der Form der Zelle wurden die Zellgewebe besonders in der ältern Pflanzenanatomie betrachtet; man unterscheidet hiernach Gewebe mit wenig gestreckten, an den Enden flachen Elementen als Parenchym (Würfelgewebe) von Geweben, deren Zellen lang gestreckt und an den Enden mehr oder weniger zugespitzt sind (Prosenchym oder Fasergewebe). Besteht ein Gewebe aus fadenförmigen, miteinander verwebten und unabhängig voneinander wachsenden Zellen wie bei vielen Pilzen und Flechten, so wird es als Hyphengewebe (Filz-, Pilzgewebe) bezeichnet, das bei mehr rundlicher Gestalt der einzelnen Elemente in das sogen. Pseudoparenchym übergeht. Der Körper der höhern Pflanzen gliedert sich nach dem Zellenaufbau meist in drei Gewebesysteme, von welchen das an der Peripherie liegende als Hautgewebe von dem aus faserähnlichen Elementen gebildeten Stranggewebe, d. h. den Gefäßbündeln (s. d.), und dem parenchymatischen Grundgewebe der Rinde und des Marks unterschieden werden.
In physiologischer Beziehung ist die wichtigste Eigenschaft der Pflanzenzelle die Quellungsfähigkeit
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ihrer Haut, durch welche die Micellen derselben (s. oben) ihre Wasserhüllen mit einer gewissen Kraft zu vergrößern bestrebt sind. Hierbei muß die Beweglichkeit derselben abnehmen und ihre durch äußern Druck bewirkte Bewegung in den Micellarzwischenräumen verlangsamt werden (Filtrationswiderstand). Tritt ein quellungsfähiger Körper, wie die Zellhaut, zwischen Lösungen von verschiedener Konzentration, so entstehen Bewegungen der Wasser- und Salzmoleküle (Osmose), die bei einer rings geschlossenen Zelle mit fester Haut und osmotisch wirksamem Zellsaft eine Volumenzunahme der Zelle und damit einen Druck auf die Membran (Zellturgor) herbeiführen. Im Gegensatz zu der leicht durchlässigen Zellhaut besitzt der Plasmakörper, welcher seinerseits mit einer sehr feinen äußern und innern Plasmahaut umkleidet ist, die Eigenschaft der Undurchlässigkeit (Impermeabilität) und läßt selbst Farbstoffe, welche er in getötetem Zustand in sich aufzuspeichern pflegt, in lebendem Zustand nicht oder nur in ganz verdünnter Lösung hindurch. Die Größe des Zellturgors entspricht dem Druck mehrerer, unter Umständen bis 20 Atmosphären. Durch Einlegen einer lebensthätigen Pflanzenzelle in die Lösung neutraler Alkalisalze von bestimmter Konzentration läßt sich der Zellturgor aufheben, wobei sich der Plasmakörper von der Zellmembran loslöst und sich unter Umständen zu einer vollkommenen Kugel abrundet (Plasmolyse).
Unter den mechanischen Eigenschaften der Zellhaut kommt besonders ihre Dehnbarkeit, Tragfähigkeit und absolute Festigkeit in Betracht, da nur vermöge derselben die aus Zellen aufgebauten Organe den von außen wirkenden Zug- und Druckkräften Widerstand zu leisten vermögen. Die Dehnbarkeit wird durch die größte Längenausdehnung gemessen, welcher die betreffende Membran kurz vor dem Zerreißen fähig ist; sie beträgt bei Bastzellen 1-1,5 Proz. der Gesamtlänge, bei Kollenchymzellen 1,5-2 Proz., bei den Markparenchymzellen dagegen 12-20 Proz., bei den Markstrangzellen von Usnea sogar mehr als 100 Proz. Der Tragmodul bezeichnet dasjenige in Kilogrammen ausgedrückte Gewicht, welches ein Gewebestreifen von 1 qmm Querschnitt auszuhalten im stande ist, bevor er die Elastizitätsgrenze erreicht, d. h. eine dauernde Verlängerung erfährt.
Nach Versuchen von Schwendener kommt die Tragfähigkeit der Bastzellen (15-20 kg) der des Schmiedeeisens ungefähr gleich, die Kollenchymzellen haben dagegen einen sehr viel kleinern Tragmodul. Die absolute Festigkeit, welche durch das zum Zerreißen eines Gewebestreifens von 1 qmm Querschnitt erforderliche Gewicht gemessen wird, ist bei den Bastzellen um die Hälfte geringer als bei den Metallen. Durch diese mechanischen Eigenschaften wird im Verein mit bestimmten Bauprinzipien in der Anordnung der mechanisch bedeutsamen Gewebe, d. h. des Bastes, des Kollenchyms und des Libriforms, welche zusammen als Stereom oder Hartgewebe im Gegensatz zu dem Füllgewebe oder Mestom bezeichnet werden, die Festigkeit der Pflanzenorgane ähnlich wie durch das Skelett im Tierkörper bedingt. Im allgemeinen werden bei Organen, die vorzugsweise Zugkräften ausgesetzt sind, wie Wurzeln, flutende Stengel, herabhängende Fruchtstiele u. a., die Festigungselemente nach der Mitte des Organs zusammengedrängt, während letztere bei Organen, die, wie die Pflanzenstengel und -Stämme, Druckkräften Widerstand zu leisten haben, auf die Peripherie verlegt werden müssen.
Noch weit verwickeltere Vorgänge als in der Zellhaut spielen sich im Plasmakörper der Zelle ab, so daß eine befriedigende mechanische Erklärung zur Zeit unmöglich erscheint. Da das Plasma bei allen Lebensvorgängen der Pflanze, so vorzugsweise bei den Reizbewegungen (s. Pflanzenbewegungen), bei der Ernährung und dem Wachstum sowie der Fortpflanzung, das eigentliche Agens darstellt, so müssen in erster Linie alle diese Vorgänge auf Lagenveränderungen und chemische Spaltungen der Plasmamoleküle zurückgeführt werden.
Sichtbare Bewegungen des Plasmas kommen in vielen Fällen vor, und man unterscheidet hierbei:
1) die Schwärmbewegung der frei lebenden Zellen mit den Schwärmsporen und Spermatozoen mit Hilfe feiner Wimpern;
2) die Amöbenbewegung nackter Plasmakörper wie der Myxomyceten, deren Plasmodien nach gewissen veränderlichen Richtungen Fortsätze aussenden, in welche die übrige Masse einströmt;
3) die Strömung oder Zirkulation des Plasmas in vielen Zellen, wie von Chara, Nitella, in Haaren von Land- und Wasserpflanzen. Sie zeigt sich am deutlichsten, wenn ein Saftraum im Plasma vorhanden ist, der von einzelnen Plasmafäden durchzogen wird [* ] (Fig. 21). Man beobachtet dabei eine an den kleinen Körnchen innerhalb des Plasmas deutlich wahrnehmbare Strömung sowohl in den Plasmafäden als in dem wandständigen Plasmaschlauch, deren Bahn netzartig nach verschiedener Richtung sich teilt. In Zellen mit einem nur wandständigen Plasmaschlauch ohne verbindende Fäden kreist das Plasma bisweilen in einer einzigen geschlossenen Bahn in der Zelle herum (Rotation des Plasmas). Die Bewegung wird durch mechanische und chemische Einwirkungen gehemmt und ist von der Temperatur sehr bemerklich abhängig. Auch die Bewegungen der Chlorophyllkörper bei verschiedener Einwirkung des Lichts (s. Chlorophyll) beruhen wie das Leben der Zelle überhaupt auf Lagenveränderung der Plasmamoleküle.
Figur 21: Strömung des Protoplasmas.
Daß alle Organismen aus Zellen und ihren Abscheidungen zusammengesetzt seien, ist erst am Ende der 30er Jahre dieses Jahrhunderts durch Schleiden für die Pflanzen, durch Schwann für die Tiere festgestellt worden. Doch legte man in der ersten Zeit namentlich seitens der Botaniker das Hauptgewicht auf die Zellwandung, während man seit Max Schultze (1861) das Plasma als das allein Wesentliche erkannt hat.
Vgl. Schleiden, Grundzüge der Botanik (1. Aufl., Leipz. 1842, und in »Müllers Archiv« von 1838);
Schwann, Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen (Berl. 1839);
Schultze, Über Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe (das. 1861);
Kühne, Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität (Leipz. 1864);
v. Mohl, Grundzüge der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen Zelle (Braunschw. 1851);
Hofmeister, Lehre von der Pflanzenzelle (Leipz. 1867);
Strasburger, Zellbildung und Zellteilung (3. Aufl., Jena 1880);
Schmitz, Struktur des Protoplasmas und der Zellkerne der Pflanzenzellen (Bonn 1880);
Leydig, Zelle und Gewebe (das. 1885);
Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen Zellhaut (Wien 1886);
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Zimmermann, Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle (Bresl. 1887).