Richtigen am nächsten zu kommen meinten. Während in den natürlichen
Systemen von
Jussieu und
De Candolle vorerst die Hauptgruppen
richtig aufgefaßt wurden, sehen wir das von
Endlicher auf die Feststellung und Abgrenzung der einzelnen
Familien sein Hauptaugenmerk
richten, dasjenige von A.
Braun aber auch die Aneinanderreihung der einzelnen
Familien, die Verweisung
derselben in die Nachbarschaft dieser oder jener andern in offenbar naturgemäßer
Weise anstreben. Das
SystemBrauns hat durch
die neuern systematisch-morphologischen Forschungen weitere Veränderungen erfahren, so daß es gegenwärtig nach
Eichler
folgende Gestalt angenommen hat.
Unter Wachstum eines
Organismus ist eine durch Stoffzunahme bedingte, von innen heraus erfolgende
Volumvergrößerung zu verstehen, die sich in der
Regel auch in Gestaltveränderung äußert. Ein
Kristall
wächst nur durch Auflagerung neuer Stoffteilchen an seiner Oberfläche und erreicht, solange die äußern Wachstumsbedingungen
fortdauern, niemals eine bestimmte
Grenze der Volumvergrößerung. Von dem sonst ähnlichen Wachstum der
Tiere unterscheidet
sich das der
Pflanzen vorzugsweise dadurch, daß jene im ausgewachsenen Zustand nur fertig ausgebildet
Organe besitzen, während letztere meist neben fertig ausgebildeten Teilen noch die Anfänge neuer
Organe, die sogen.
Vegetationspunkte,
trägt, welche das Wachstum derselben
Pflanze unter Umständen während sehr langer Zeiträume ermöglichen. Jedes wachsende
Pflanzenorgan befindet sich anfangs in einem embryonalen Zustand, in welchem die notwendigen Baustoffe disponibel gemacht
und vorzugsweise das Zellnetz angelegt wird; dann folgt eine
Periode der Streckung, in welcher das
Organ
seine endgültige
Größe und Gestalt annimmt, schließlich eine
Phase der innern
Ausbildung, während welcher seine
Elemente
in den Dauerzustand
(Dauergewebe) übergehen.
Morphologische Beziehungen des Wachstums. Die Abhängigkeit des Wachstums von den Zellteilungen des embryonalenGewebes
ist keine absolute, da es auch einzellige
Pflanzen, wie die Meeresalge Caulerpa, gibt, welche an einem kriechenden, an der
Spitze fortwachsendem Hohlschlauch auf der Oberseite blattähnliche und auf der Unterseite wurzelähnliche Ausstülpungen
hervorbringen. Das Wachstum der mehrzelligen
Pflanzen dagegen
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geschieht entweder in der Art, daß eine einzelne an der Spitze des ganzen Organismus oder des einzelnen Organs vorhandene Zelle
[* 3] (Scheitelzelle) sich fortgesetzt teilt und die Teilprodukte (Segmente) in gesetzmäßiger Weise die einzelnen Organe oder Organpartien
zur Anlage bringen, wie bei sämtlichen Kryptogamen und in besondern Fällen auch bei Phanerogamen, oder
dadurch, daß an der Spitze des Organs eine Gruppe ziemlich gleichartiger Zellen (Meristemzellen) nach bestimmten Teilungsgesetzen
sich vermehrt.
Als allgemeine Regel gilt dabei, daß die Richtung der Zellteilungen nur von der Wachstumsrichtung und der Gestalt des Organs,
jedoch nicht von seiner morphologischen Natur abhängt, indem die neu auftretenden Teilungswände fast
ausnahmslos senkrecht zu den schon vorhandenen auftreten. Aus diesem einfachen, zuerst von Sachs aufgestellten Prinzip lassen
sich selbst die so kompliziert erscheinenden Zellnetze von Stengel- und Wurzelspitzen auf ein einfaches Schema zurückführt.
Diejenigen Zellwandrichtungen, welche dem Umfang des Organs parallel sind, werden als Periklinen, diejenigen dagegen, welche
nach dem Umfang hin gerichtet sind oder ihn schneiden, als Antiklinen bezeichnet; beide Richtungen bilden
in den meisten Stamm- und Wurzelscheiteln zwei Systeme sich rechtwinkelig schneidender konfokaler Parabeln oder Hyperbeln. Die
Vegetationspunkte der blattbildenden Sprosse und der Wurzeln sind insofern grundverschieden, als das Embryonalgewebe der letztern
von einer Schutzschicht, der Wurzelhaube, bedeckt wird; neue Wurzelvegetationspunkte werden ferner immer
nur innerhalb andrer Gewebe
[* 4] (endogen), nie an freien Vegetationspunkten (exogen), wie die Blätter und Sprosse, angelegt.
Entweder
kann sich ein ganzer Vegetationspunkt in ein Organ verwandeln, oder er besitzt unbegrenztes Wachstum und erzeugt unterhalb
seines Scheitels fortgesetzt höckerartige Aussprossungen, deren jüngere jedesmal dem Scheitel näher
stehen als die ältern (akropetale Entstehung). Die oberflächlichen Auswüchse sind entweder Blätter oder neue Sproßvegetationspunkte,
durch welche die Verzweigung eingeleitet wird. Die Blattanlagen nehmen meist nur einen Teil des Scheitelumfangs ein, können
jedoch auch eine volle Querzone desselben in Anspruch nehmen, wodurch eine die Sproßachse umfassende
Scheide, wie am Blatte der Gräser,
[* 5] der Knötericharten und vieler Aroideen, entsteht.
Die Verzweigung wird dadurch, daß die Sproßanlagen in der Achsel von Blatthöckern auftreten, zu einer axillären; es können
jedoch auch, wie bei den Blütenständen der Kruciferen
[* 6] und bei vielen Gefäßkryptogamen, Sprosse außerhalb von Blattachseln
auftreten; andernfalls kann sich ein Vegetationspunkt in zwei gleichwertige neue teilen, wie an den Sprossen
der Lykopodien (Dichotomie). Die endogene Entstehung von Sproßanlagen ist in allen genau untersuchten Fällen nur eine scheinbare,
indem die exogen entstandenen Vegetationspunkte nachträglich von dem Gewebe des Hauptsprosses eingehüllt werden.
Außer dem embryonalen Gewebe am Stamm- und Wurzelscheitel verharren bei den mit Dickenwachstum begabten
Pflanzen auch weiter rückwärts gelegene Schichten (Kambium)
[* 7] in
teilungsfähigem Zustand, durch welche ein sekundärer Zuwachs
in der Querrichtung vermittelt wird. Gleichzeitig finden in diesen Schichten auch die endogen entstehenden Nebenwurzeln ihren
Ursprung. Schließlich können neue Vegetationspunkte auch aus Dauergewebe an beliebigen Stellen der Pflanze
hervorgehen (Adventivbildungen), indem gewisse Zellen desselben von neuem Teilungsprozesse einleiten; es findet dies besonders
bei der Wurzelbildung aus Blättern oder beliebigen Sproßachsen, ferner bei der Bildung der sogen. Brutknospen, z. B. an Blättern
von Cardamine, Bryophyllum calycinum und von Farnen, statt.
Stellungs- und Symmetrieverhältnisse wachsender Organe. Wachsende
[* 8] Pflanzenorgane zeigen in der Regel einen
Gegensatz zwischen der Basis, mit welcher sie aus ihrem Träger
[* 9] entspringen, und einem frei beweglichen Scheitel; verbindet man
die organischen Mittelpunkte aufeinander folgender Querschnitte eines Organs durch eine Linie, so erhält man die Wachstumsachse.
Längs derselben können sich dieselben Organbildungen als Folgeglieder (Metameren) wiederholen, wie z. B. an blattbildenden
Sprossen die Internodien.
Nach dem Bauplan der Querschnittsfläche eines Organs lassen sich drei verschiedene Typen unterscheiden. Radiär gebaut sind
diejenigen Organe, bei welchen auf dem Querschnitt 3, 4 oder mehr Radialrichtungen die gleiche Organisation aufweisen wie die
Hauptwurzeln und senkrecht wachsenden Sproßachsen. Bilateral sind solche, bei denen zwei zu einander
symmetrische Hälften vorhanden sind, wie z. B. bei einem mit zwei gegenüberliegenden Blattreihen
besetzten Sproß.
Bei dem dorsiventralen Typus endlich tritt quer zur Wachstumsachse ein scharfer Gegensatz zwischen Ober- und Unterseite auf;
diesem Typus gehören viele horizontal kriechende Sprosse an, welche oberseits Blätter und Seitenachsen, unterseits Wurzeln
erzeugen, ferner die meisten Blätter, auch einige Blütenstände, wie die Wickel der Borragineen, die zu
den Wasserfarnen gehörige Pilularia
[* 10] u. a. Mit dem radiären oder dorsiventralen Bau hängt aufs engste die Art und Weise zusammen,
mit der sich unter Einwirkung äußerer Kräfte, wie Schwerkraft, Licht
[* 11] etc., das Organ gegen den Horizont
[* 12] richtet (s. unten).
Ferner wird aber auch die Anordnung der Blätter und Seitensprosse durch diese verschiedenen Typen bestimmt.
So erzeugen radiäre Organe quirlig oder spiralig gestellte Blätter, während sich die ein- oder zweireihige Blattanordnung
an dorsiventralen Sprossen nicht auf spiralige Anordnung zurückführt läßt. Die Anschauungen der ältern morphologischen
Schule über die Bedeutung der Spiralstellung sind überhaupt als zu idealistisch zu betrachten,
da die sogen. Divergenz (s. Blatt,
[* 13] S. 1012 f.) durch mechanische Ursachen, besonders durch den Druck der jüngern Blattorgane
und des Mutterorgans, zu stande kommt.
Allgemeine Ursachen des Wachstums. Die Form eines wachsenden Pflanzenorgans wird von der neuern Botanik nicht als bloß thatsächlich
gegeben, sondern als ursachlich bedingt betrachtet; nur hat es große Schwierigkeiten, diese Ursachen im speziellen aufzufinden.
Der Nachweis, daß das Wachstum eines Organs mit dem eines zweiten ursachlich verknüpft ist, läßt sich bisweilen leicht
führen. Schneidet man z. B. an einer wachsenden Kartoffelpflanze vor Beginn der Knollenbildung
die oberirdischen Teile fort, so verwandeln sich die Endknospen der unterirdischen fadenförmigen Ausläufer,
statt in Knollen,
[* 14] in Laubsprosse, welche sich
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