Flechten (Fortpflanzungsorgane)

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breitet; im zweiten Stadium wandern dann in diesen Pilzthallus Algenfäden der Gattung Chroolepus durch die Rindenschichten ein, und dann erst ist die Flechte zur Fruktifikation befähigt. Eine andre Arthronia-Art (A. epipasta Körb.) ist sogar zeitlebens gonidienlos und enthält keine Spur von algenartigen Elementen. Dieselbe bleibt also beständig ein echter saprophytischer Pilz, während die vorher genannte Art zuerst saprophytischer Pilz, dann auf einwandernden Algen wachsender Parasit ist. Die meisten übrigen Flechten, die ohne Algen sich nicht entwickeln können, sind zeitlebens Parasiten.

Die Fortpflanzungsorgane der Flechten (Fruchtlager, Apothecien) enthalten in großer Anzahl die Sporenschläuche (asci), in denen die Sporen erzeugt werden. Sie treten aber in zwei verschiedenen Formen auf, und man unterscheidet danach die in gymnokarpe und angiokarpe. Die Apothecien der gymnokarpen Flechten sind den Fruchtkörpern der Diskomyceten unter den Pilzen (s. d.) gleichende, meist runde, schüssel-, bisweilen auch knopfförmige, gewöhnlich eigentümlich gefärbte Gebilde, welche in der Regel in großer Anzahl auf dem Thallus vorkommen, bei den strauchförmigen Flechten die Ränder oder Spitzen (Fig. 4b), bei den laub- und krustenförmigen die Oberseite des Thallus einnehmen (Fig. 2 u. 3). Die Apothecien der Graphideen haben längliche bis strichförmige Gestalt, denen von Hysterium unter den Diskomyceten analog (Fig. 5 b). Die meist gefärbte, außen frei liegende Scheibe des Apotheciums wird gebildet von der Hymeniumschicht (Fig. 8 h); unter derselben befindet sich eine aus feinen Hyphen bestehende Schicht (Excipulum y); oft ist die Scheibe von Thallusmasse (t t) rings umwallt (r Rinde-, g Gonidien-, m Markschicht). Die Hymeniumschicht besteht aus den dicht gedrängt stehenden Sporenschläuchen (Fig. 9; 1 und 2 Sporenschläuche mit beinahe reifen Sporen) und den zwischen diesen vorkommenden fadenförmigen Paraphysen, die mit ihren gefärbten Spitzen (p) etwas über die Sporenschläuche herausragen. Letztere sind, wie bei den Diskomyceten, schlauch- oder keulenförmige Zellen, in denen sich durch freie Zellbildung meist je acht Sporen erzeugen. Die Apothecien der an giokarpen Flechten sind runde Behälter, welche dem Thallus eingesenkt sind und nur mit dem an ihrem Scheitel befindlichen Mündungskanal frei liegen. Sie gleichen den Perithecien der Pyrenomyceten unter den Pilzen (s. d.) auch darin, daß ihr schwarzes Gehäuse einen farblosen Kern umschließt, welcher aus Sporenschläuchen und Paraphysen besteht, die aus der Innenwand des Apotheciums entspringen. Bei den meisten Flechten werden in jedem Sporenschlauch je acht Sporen gebildet, die nach erlangter Reife herausgeschleudert werden. - Bei zahlreichen Flechten hat man noch ein zweites Fruchtorgan, die sogen. Spermogonien, den gleichnamigen Organen bei den Pilzen durchaus gleiche Gebilde, gefunden, die sehr kleine, im Thallus eingesenkte Behälter darstellen, deren Mündungskanal als punktförmige, dunkle Papille oberflächlich sichtbar ist. In demselben werden zahlreiche Spermatien erzeugt, von denen ebensowenig wie bei den Pilzen eine Keimung und Weiterentwickelung bekannt ist, in denen man aber neuerdings die befruchtenden männlichen Elemente erkannt hat, durch welche gewisse weibliche Zellen zur ersten Anlage eines Apotheciums angeregt werden. Nach Beobachtungen von Stahl an Gallertflechten (Collema) entsteht bei denselben (Fig. 10) die erste Anlage der Fruktifikationsorgane, das Karpogon, als spiralig gekrümmter Hyphenast (Askogon), der sich in einen geraden cylindrischen Teil, die Trichogyne, fortsetzt (Fig. 10 B); letzterer wächst gegen die Thallusoberfläche und ragt zuletzt mit klebriger Spitze über dieselbe hervor (Fig. 10 A bei a). Die in den Spermogonien erzeugten männlichen Zellen gelangen durch Vermittelung von Wasser zu den Trichogynespitzen, haften an denselben fest (Fig. 10 C) und werden durch eine kurze

Flechten (besondere Ve

^[Abb.: Fig. 7 I. Längsschnitt durch den ungeschichteten Thallus einer Gallertflechte (Mallotium Hildenbrandii). Fig. 7 II. Stück desselben, welches die Hyphen und die nostocartigen Gonidien a zeigt. Fig. 8. Senkrechter Durchschnitt eines Apotheciums von Hagenia ciliaris, 60fach vergrößert. Fig. 9. Apothecium von Hagenia ciliaris, 500fach vergrößert.]

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Kopulationsbrücke mit denselben verbunden. Durch diesen Befruchtungsakt treten bestimmte Veränderungen in der Trichogyne und dem Askogon ein; letzteres wächst fortgesetzt weiter u. erzeugt schließlich als Zweige erster und höherer Ordnung die Sporenschläuche (Fig. 11), während die Paraphysen aus Hyphen hervorgehen, die schon vor der Befruchtung als dichte Fadenknäuel die jungen Fruchtanlagen umsponnen hatten.

Bei den meisten heteromeren Flechten findet auch eine vegetative Vermehrung statt durch die sogen. Soredien (soredia, soreumata), Häufchen krümeliger oder staubartiger Massen, welche an der Oberfläche des Thallus zum Vorschein kommen. Dieselben bestehen aus Gonidien, welche einzeln oder gruppenweise von einem dichten Geflecht von Hyphen umsponnen sind; sie entstehen in der Gonidienschicht aus den gewöhnlichen Gonidien und den diese begleitenden Hyphen und brechen infolge ihrer Vermehrung aus dem Thallus hervor. Ihre Vermehrung geschieht, indem aus ihren Gonidien durch Teilung neue entstehen und um dieselben neue Hyphenhüllen sich ausbilden. Wenn Soredien auf eine geeignete Unterlage kommen, so entwickeln sie sich selbständig weiter zu einem neuen Flechtenthallus, demjenigen gleich, aus welchem sie abstammen. An schattigen und geschützten Orten bilden sie sich nur als solche fort; es entsteht ein staubartiger Thallus, der oft weite Strecken überzieht, aber in diesem Zustand keine Apothecien erzeugt. Erst wenn die äußern Bedingungen hierfür günstig werden, entwickelt sich aus ihnen der normale Thallus der Flechte.

Die Flechtengonidien gleichen gewissen Algen vollständig; sie bilden bei den meisten Flechten kugelförmige Zellen, welche sich innerhalb des Thallus durch wiederholte Teilung (Fig. 12; g, g', g'' verschiedene Teilungsgrade) vermehren und nach allen Merkmalen den einzelligen Algengattungen Cystococcus u. Pleurococcus entsprechen. Besonders häufig bei Laub-, Strauch- und Krustenflechten tritt Cystococcus humicola Näg. als Gonidien bildend auf. Gewisse Gattungen der Gallertflechten, zumal Collema, haben blaugrüne, runde Gonidien, welche zu gekrümmten, perlschnurförmigen Reihen verbunden sind, in denen einzelne farblose, inhaltleere Zellen, die Grenzzellen, auftreten, welche teilungsunfähig sind, während alle blaugrünen Zellen durch Querteilung sich vermehren und dadurch das Wachstum der in die Gallerte ihrer aufgequollenen Zellmembranen eingebetteten Zellschnüre bedingen (Fig. 7 II). Hiernach sind diese Gonidien mit der Algengattung Nostoc genau identisch. Die ebenfalls blaugrünen Gonidien von Peltigera canina erscheinen einzeln oder zu kurzen Reihen ohne Gliederzellen verbunden und mit Gallerthülle, entsprechend denen der Algengattung Polycoccus. Ähnliche Gonidien, welche mit der Alge Gloeocapsa übereinstimmen, zeigt Omphalarla. Noch frappanter sind die Beziehungen beiden meisten Graphideen, indem ihre Gonidien, ästige Zellreihen mit durch rotes Öl gefärbtem Zellinhalt (Fig. 13), sogar mit einer höhern Algengattung, Chroolepus, identisch sind, und die eigentümliche Flechtengattung Ephebe ist eigentlich nichts weiter als eine Alge, Sirosiphon, deren verzweigte Zellreihen von Hyphen umwachsen sind (Fig. 14; gs ein aus Gonidien bestehender Faden, durch Teilung der Gonidien [g] an der Spitze wachsend,

^[Abb.: Fig. 10. Befruchtungsorgane von Collema.]

^[Abb.: Fig. 11. Junges Apothecium von Collema.]

^[Abb.: Fig. 12. Gonidien von Usnea barbata.]

^[Abb.: Fig. 13. Gonidien einer Schriftflechte.]

^[Abb.: Fig. 14. Zweig des Thallus von Ephebe pubescens.]