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Gebilde, welches entweder über dem Fruchthaufen sich ausbreitet als ein schildförmiges oder oft nierenförmiges Schüppchen (oberständig, indusium superum), oder mit einem Rande dem Nerv ansitzt und den seitenständigen Fruchthaufen bedeckt (seitlich, i. laterale), wie z. B. bei Asplenium Ruta muraria L. [* 1] (Fig. 5), oder endlich unter dem Sorus festsitzt und diesen muschel- oder becherartig umgibt als unterständiger Schleier (i. inferum, [* 1] Fig. 6). In den Fruchthaufen stehen zwischen den Sporangien häufig noch eigentümliche Haarbildungen, Paraphysen, die meist gegliederte, mehrzellige Fäden darstellen.
Die Sporangien selbst sind auf einem kleinen Stielchen stehende, rundliche Behälter, deren Wand aus einer einfachen Schicht tafelförmiger, dünner Zellen besteht. Von letztern zeichnet sich meist eine Anzahl durch Dickwandigkeit und dunklere braune Färbung aus und bildet einen Ring (annulus), dessen Stellung als charakteristisches Merkmal der einzelnen Gruppen dient. Der Annulus verticalis steigt vom Stiel nach dem Scheitel des Sporangiums auf u. setzt sich auf der andern Seite, meist in etwas dünnern Zellen, bis zum Stiel fort, erscheint daher hier oft unvollständig.
Der Annulus obliquus läuft schief von unten an und neben dem Scheitel vorbei, der A. transversalis läuft in querer Richtung um das Sporangium, und der A. apicalis rückt ganz auf den Scheitel hinauf. Am reifen Sporangium streckt sich beim Austrocknen der Ring stärker und bewirkt dadurch das Aufspringen des Sporangiums, wodurch die Sporen ausgestreut werden. Meist geschieht das Aufspringen an einer durch schmale, quergestreckte und dünnwandige Zellen ausgezeichneten Stelle, dem sogen. Mund (stomium).
Bei den Marattiaceen bilden die Sporangien keine Sori, sondern sitzen einzeln auf den Nerven [* 2] und enthalten zwei nebeneinander liegende Reihen mit Sporen erfüllter Fächer; [* 3] sie bestehen gleich den Scheidewänden der Fächer aus mehrschichtigem Zellgewebe, besitzen keinen Ring und öffnen sich an ihrem Scheitel mit einer Längsspalte oder einem Porus; auch gibt es einige Marattiaceen, wie Angiopteris, mit einfächerigen, dickwandigen, einen Sorus bildenden Sporangien.
Die Sporen werden in Spezialmutterzellen gebildet, welche zu je vieren aus den Mutterzellen entstehen, in welche sich der Plasmainhalt der ursprünglichen Zentralzelle des Sporangiums geteilt hat. Die reifen Sporen liegen zuletzt frei im Sporangium. Sie erscheinen dem bloßen Auge [* 4] als ein feiner, bräunlicher Staub; es sind einfache Zellen von Kugel-, tetraedrischer oder nierenförmiger Gestalt; ihre Membran besteht aus einem zarten Endosporium und einer kutikularisierten braunen äußern Schicht, dem Episporium, dessen Oberfläche meist erhabene Leisten bildet, die auf den Kanten der Sporen hinlaufen. Der protoplasmareiche Inhalt der Sporenzelle enthält häufig Öltropfen, oft auch Chlorophyll.
Die Sporen keimen auf feuchter Unterlage; es entwickelt sich aus ihnen, indem sie unter bestimmten Zellenteilungen nach einer Seite hin wachsen, der Vorkeim (Prothallium), d. h. bei den meisten Farnen ein etwa ½-1 cm großes dünnes, herzförmiges oder längliches, grünes Läppchen, welches an seiner Unterseite durch einfache Wurzelhaare an dem Boden befestigt ist [* 1] (Fig. 7. u. 8). Auf der Unterseite der Prothallien befinden sich die Geschlechtsorgane und zwar zugleich männliche und weibliche; doch kommen auch zweihäusige Prothallien vor.
Die männlichen Organe (Antheridien) sind kleine, an der Oberfläche sitzende, warzenförmige Körperchen [* 1] (Fig. 9), die eine besondere, aus einigen wenigen Zellen bestehende Wand haben, welche erst die Mutterzelle der Spermatozoidzellen umgibt. In dieser Innenzelle entstehen nämlich durch wiederholte Teilungen eine Anzahl kleiner, sich abrundender Zellchen, in denen je ein Spermatozoid oder Samenfaden sich bildet. Diese sind pfropfenzieherartig gewundene Fäden mit zahlreichen Wimpern an den Rändern des vordern Endes und mit einem blasenförmigen Anhang an der weitesten hintern Windung. Sie werden durch Platzen der Antheridienwand frei und zeigen dann im Wasser schraubenförmige Drehung und fortschreitende Bewegung [* 1] (Fig. 10). Die weiblichen Apparate, die Archegonien, sind dem Gewebe [* 5] des Vorkeims eingesenkt; nur der aus 4-8 Zellenreihen bestehende Halsteil derselben ist frei. Letzterer wird von einem
[* 1] ^[Abb.: Fig. 6. Durchschnitt eines Fruchthäufchens von Aspidium Filix mas. s Sporangien, i Schleier.]
[* 1] ^[Abb.: Fig. 7. a Keimende Farnspore, vergrößert. b Wurzelhaare, xy Geschlechtsorgane.]
[* 1] ^[Abb.: Fig. 8. Erwachsener Vorkeim von der Unterseite, vergrößert.]
[* 1] ^[Abb.: Fig. 9. Antheridium, geschlossen.] ¶
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Kanal [* 7] durchzogen, welcher nach unten gerade auf die im Gewebe des Vorkeims verborgen liegende Eizelle führt. Der Kanal öffnet sich an seiner Spitze, indem die obersten Zellen des Halsteils sich auseinander und rückwärts begeben [* 6] (Fig. 11). Anfangs ist der Kanal von zwei Zellen, der Hals- und der Bauchkanalzelle, ausgefüllt, welche vor dem Aufgehen des Archegoniums sich in Schleim auflösen, der den Kanal ausfüllt und aus ihm hervorquillt. Wenn bewegliche Spermatozoiden in diesen Schleim gelangen, so dringen sie immer tiefer in denselben ein und gelangen endlich nach der Eizelle, in deren Empfängnisfleck sie eindringen.
Die Eizelle ist dadurch befruchtet und wird zur Embryozelle, indem sie sich mit einer Zellmembran umgibt. Aus ihr wird dann durch aufeinander folgende Zellteilungen ein noch immer im Vorkeim ruhender, rundlicher Zellgewebskörper, der Embryo. Dieser ist die Anlage des jungen Farnkrauts;
es treten nämlich an ihm bei seiner weitern Vergrößerung alsbald vier verschiedene Wachstumspartien hervor: der obere Rand bildet eine mit dem Vorkeimgewebe verwachsende Wucherung, den Fuß des Keimlings, durch welchen letzterer seine erste Nahrung aus dem Prothallium zugeführt erhält;
außerdem wölbt sich an diesem Rande der anfangs im Wachstum oft zurückbleibende Stammscheitel hervor;
der untere, nach dem Vorderrand des Vorkeims gekehrte Rand wächst zur Anlage des ersten Wedels, der daher unter dem Einschnitt des Prothalliums sich erhebt, der hintere zu derjenigen der ersten Wurzel [* 8] aus, welche abwärts dringt [* 6] (Fig. 12).
Bei manchen Farnen lassen sich diese vier Teile auf vier Tochterzellen (Quadranten) der Eizelle zurückführen; zwei derselben bilden durch fortgesetzte Zellteilung Blatt [* 9] und Wurzel, die beiden andern Stamm und Fuß der jungen Farnpflanze. Die ersten Wedel derselben erreichen immer nur geringe Größe und zeigen wenig Teilungen; bei weiterer Erstarkung des Pflänzchens erscheinen immer größere von immer vollkommnerer Zusammensetzung. Pteris cretica, Aspidium Filix mas var. cristatum und A. falcatum erzeugen an ihren Prothallien durch vegetative Sprossung junge Farnpflanzen, ohne daß vorher Archegonien angelegt werden; die sonst notwendig vorhergehende geschlechtliche Zeugung unterbleibt also in diesen Fällen (s. Apogamie).
Von den etwa 3500 bekannten Arten der Farne [* 10] gehören die meisten, nämlich 2600, der heißen Zone an; besonders reich an Farnen sind die Inseln innerhalb der Wendekreise. In den gemäßigten Zonen ist die Zahl der Arten weit geringer und nimmt nach den Polen hin mehr und mehr ab; doch nimmt dafür manchmal die Zahl der Individuen einzelner Arten überhand, so daß sie streckenweit allein den Boden bedecken und andre Pflanzen verdrängen. An Größe, Schönheit und Mannigfaltigkeit der Formen stehen die Farne der heißen Zone obenan; hier erscheinen in den feuchten, bewaldeten Küstenländern die palmenähnlichen Baumfarne, öfters wirkliche Wälder bildend, außerdem auch krautartige Formen von großer Mannigfaltigkeit, teils auf dem Boden, teils auf den Baumstämmen der Urwälder lebend, unter ihnen auch die Lygodien mit ihren um andre Pflanzen sich schlingenden Wedeln.
In den gemäßigten und kalten Zonen begegnen wir nur Farnen mit unterirdischem, wurzelstockartigem Stamm; auch hier lieben sie fast sämtlich schattige, feuchte Standorte und wachsen daher vorzugsweise in Wäldern, besonders der Gebirge, oder wurzeln auch in den Ritzen feuchter Felswände und Mauern. Auch in der fossilen Flora bildeten die Farne, wie die Gefäßkryptogamen überhaupt, einen vorwiegenden Bestandteil der Vegetation; sie sind hier hauptsächlich in den ältern Gebirgsschichten, nämlich in der Steinkohlenformation, in etwa 300 Arten vertreten, desgleichen auch in den permischen Schichten, welche 130, sowie in der des Keupers und Buntsandsteins, welche ca. 40 Arten beherbergen; aus der Juraformation [* 11] sind ca. 200 Arten, aus der Kreide [* 12] 60 und aus Tertiärschichten ca. 120 Arten bekannt. Die fossilen Farne sind den jetzt lebenden im ganzen sehr ähnlich; sie finden sich meist nur in Blätterabdrücken, welche nur selten Fruktifikationen tragen, und deren
[* 6] ^[Abb.: Fig. 10. Antheridium, die Spermatozoiden entlassend.
Fig. 11. Archegonium, durchschnitten.