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dauernden Fortbildung in die Dicke fähig sind. Anfangs aus lauter kambialen Zellen bestehend, nehmen sie eine Gewebedifferenzierung an, wobei ein mittlerer Teil seine Zellen zu weiten, leiterförmig verdickten und verholzten Gefäßzellen sowie zu einigen engern Spiralgefäßzellen umbildet und dadurch zum Holzteil oder Xylem wird; dieser ist ringsum eingefaßt von einer Zone enger, saftführender, nicht verholzter Zellen und Siebröhren, [* 2] welche den Bastteil oder das Phloem darstellen. In dieser Zusammensetzung ist daher der von einer Schutzscheide umgebene Fibrovasalstrang einer weitern Zellenbildung, eines Wachstums in der Dicke nicht fähig, und somit entbehrt auch der Farnstamm, selbst derjenige der Baumfarne, der alljährlichen Dickezunahme, wie sie bei den Baumstämmen der Dikotyledonen Regel ist.
Eine um die Fibrovasalstränge liegende Zone von Grundgewebe verwandelt sich in manchen Fällen in ein Sklerenchym, d. h. ein aus gestreckten Zellen mit dicken, verholzten, braunen Membranen bestehendes hartes Gewebe; [* 3] auch der äußere, die Peripherie des Stammes einnehmende Teil der Rinde kann diese Beschaffenheit annehmen. Früher betrachtete man dieses in den Baumfarnstämmen der Cyatheaceen besonders stark entwickelte Gewebe als das Holz [* 4] derselben. Alles nicht zu Sklerenchym ausgebildete Grundgewebe hat den gewöhnlichen Charakter eines Parenchyms, dessen Zellen oft mit plastischen Stoffen, zumal mit Stärkekörnern, erfüllt sind.
[* 1] Figur 3 stellt einen Querschnitt eines baumartigen Farnstammes dar, wo c die bandförmigen Fibrovasalstränge, a und b das Sklerenchym um dieselben bedeutet, und wo im Mark punktförmige zerstreute Fibrovasalstränge sichtbar sind. Die Wurzeln besitzen in ihrer Achse einen einfachen Fibrovasalstrang von radialem Bau, meist mit wenigen im Kreuz [* 5] stehenden Gefäßzellen. Die Wedel der meisten Farne [* 6] stimmen in ihrem anatomischen Bau mit den Laubblättern der Phanerogamen in allen wesentlichen Punkten überein.
Auch sie besitzen ein aus chlorophyllhaltigen Zellen gebildetes Mesophyll, welches an der Unterseite der Wedel durch größere lufthaltige Intercellulargänge schwammig erscheint; sie haben eine echte Epidermis [* 7] mit Spaltöffnungen auf der Unterseite; häufig trägt dieselbe Spreuschuppen, bisweilen Kopfhaare, welche von dicht gedrängten stäbchenartigen Körpern dicht besetzt sind und dadurch den Überzug auf den Wedeln des Gold- und Silberfarns hervorbringen, welcher diesen das Ansehen gibt, als seien sie mit Chromgelb oder Kreide [* 8] bepudert. Nur bei den Hymenophylleen besteht der Wedel aus einer meist einfachen Schicht von Zellen ohne Epidermis und ohne Spaltöffnungen.
Die Fortpflanzungsorgane der Farne, die Sporen oder Keimkörner, werden in kleinen Behältern, den sogen. Sporangien, gebildet, welche an der Rückseite der Wedel befindlich sind. Solche fertile Wedel erscheinen gewöhnlich erst, wenn das Farnkraut über seine Jugendperiode, wo es lauter sterile Wedel bringt, hinaus ist. Die fertilen Wedel haben oft verschiedene Gestalt, wie z. B. bei Blechnum Spicant Roth, wo sie sich durch aufrechte Stellung und schmälere Fiederabschnitte auszeichnen.
Bei manchen Arten Polypodium, wie P. quercifolium, entstehen abwechselnd große, gefiederte, fertile Laubblätter und kleine, dickrippige, eichenblattartige, sterile Niederblätter. Bei Osmunda ist an einem und demselben Wedel der obere Teil fertil, der untere steril. Selten ist die ganze Unterseite des Wedels gleichmäßig mit Sporangien besetzt, z. B. bei Acrostichum; meistens sind dieselben in gesonderte Gruppen, Fruchthaufen (sori), vereinigt [* 1] (Fig. 4a).
Letztere sind in ihrer Stellung an die Nerven [* 9] geknüpft, und man unterscheidet hiernach seiten-, rücken- und endständige Haufen, je nachdem sie an einer Seite des Nervs sitzen oder auf demselben unterhalb seines Endes oder am Ende desselben sich befinden; im letztern Fall stehen sie bisweilen an einem über den Wedelrand hinausgehenden cylindrischen Fortsatz des Nervs. Meist sind die Fruchthaufen mit einer Hülle, Schleier (indusium), versehen. Wird dieser nur von dem umgerollten Blattrand oder Blattzahn, also von der Wedelfläche selbst, gebildet, so heißt er ein falscher. Ein echter Schleier besteht dagegen nur aus gleichartigen Zellen, wie die Spreuschuppen, trägt also auch keine Spaltöffnungen. Dieser ist ein häutiges, ziemlich farbloses
[* 1] ^[Abb.: Fig. 3: Querschnitt eines baumartigen Farnstammes.
Fig. 4: Wedel von Polypodium vulgare.
Fig. 5: Asplenium Ruta muraria.] ¶
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Gebilde, welches entweder über dem Fruchthaufen sich ausbreitet als ein schildförmiges oder oft nierenförmiges Schüppchen (oberständig, indusium superum), oder mit einem Rande dem Nerv ansitzt und den seitenständigen Fruchthaufen bedeckt (seitlich, i. laterale), wie z. B. bei Asplenium Ruta muraria L. [* 10] (Fig. 5), oder endlich unter dem Sorus festsitzt und diesen muschel- oder becherartig umgibt als unterständiger Schleier (i. inferum, [* 10] Fig. 6). In den Fruchthaufen stehen zwischen den Sporangien häufig noch eigentümliche Haarbildungen, Paraphysen, die meist gegliederte, mehrzellige Fäden darstellen.
Die Sporangien selbst sind auf einem kleinen Stielchen stehende, rundliche Behälter, deren Wand aus einer einfachen Schicht tafelförmiger, dünner Zellen besteht. Von letztern zeichnet sich meist eine Anzahl durch Dickwandigkeit und dunklere braune Färbung aus und bildet einen Ring (annulus), dessen Stellung als charakteristisches Merkmal der einzelnen Gruppen dient. Der Annulus verticalis steigt vom Stiel nach dem Scheitel des Sporangiums auf u. setzt sich auf der andern Seite, meist in etwas dünnern Zellen, bis zum Stiel fort, erscheint daher hier oft unvollständig.
Der Annulus obliquus läuft schief von unten an und neben dem Scheitel vorbei, der A. transversalis läuft in querer Richtung um das Sporangium, und der A. apicalis rückt ganz auf den Scheitel hinauf. Am reifen Sporangium streckt sich beim Austrocknen der Ring stärker und bewirkt dadurch das Aufspringen des Sporangiums, wodurch die Sporen ausgestreut werden. Meist geschieht das Aufspringen an einer durch schmale, quergestreckte und dünnwandige Zellen ausgezeichneten Stelle, dem sogen. Mund (stomium).
Bei den Marattiaceen bilden die Sporangien keine Sori, sondern sitzen einzeln auf den Nerven und enthalten zwei nebeneinander liegende Reihen mit Sporen erfüllter Fächer; [* 11] sie bestehen gleich den Scheidewänden der Fächer aus mehrschichtigem Zellgewebe, besitzen keinen Ring und öffnen sich an ihrem Scheitel mit einer Längsspalte oder einem Porus; auch gibt es einige Marattiaceen, wie Angiopteris, mit einfächerigen, dickwandigen, einen Sorus bildenden Sporangien.
Die Sporen werden in Spezialmutterzellen gebildet, welche zu je vieren aus den Mutterzellen entstehen, in welche sich der Plasmainhalt der ursprünglichen Zentralzelle des Sporangiums geteilt hat. Die reifen Sporen liegen zuletzt frei im Sporangium. Sie erscheinen dem bloßen Auge [* 12] als ein feiner, bräunlicher Staub; es sind einfache Zellen von Kugel-, tetraedrischer oder nierenförmiger Gestalt; ihre Membran besteht aus einem zarten Endosporium und einer kutikularisierten braunen äußern Schicht, dem Episporium, dessen Oberfläche meist erhabene Leisten bildet, die auf den Kanten der Sporen hinlaufen. Der protoplasmareiche Inhalt der Sporenzelle enthält häufig Öltropfen, oft auch Chlorophyll.
Die Sporen keimen auf feuchter Unterlage; es entwickelt sich aus ihnen, indem sie unter bestimmten Zellenteilungen nach einer Seite hin wachsen, der Vorkeim (Prothallium), d. h. bei den meisten Farnen ein etwa ½-1 cm großes dünnes, herzförmiges oder längliches, grünes Läppchen, welches an seiner Unterseite durch einfache Wurzelhaare an dem Boden befestigt ist [* 10] (Fig. 7. u. 8). Auf der Unterseite der Prothallien befinden sich die Geschlechtsorgane und zwar zugleich männliche und weibliche; doch kommen auch zweihäusige Prothallien vor.
Die männlichen Organe (Antheridien) sind kleine, an der Oberfläche sitzende, warzenförmige Körperchen [* 10] (Fig. 9), die eine besondere, aus einigen wenigen Zellen bestehende Wand haben, welche erst die Mutterzelle der Spermatozoidzellen umgibt. In dieser Innenzelle entstehen nämlich durch wiederholte Teilungen eine Anzahl kleiner, sich abrundender Zellchen, in denen je ein Spermatozoid oder Samenfaden sich bildet. Diese sind pfropfenzieherartig gewundene Fäden mit zahlreichen Wimpern an den Rändern des vordern Endes und mit einem blasenförmigen Anhang an der weitesten hintern Windung. Sie werden durch Platzen der Antheridienwand frei und zeigen dann im Wasser schraubenförmige Drehung und fortschreitende Bewegung [* 10] (Fig. 10). Die weiblichen Apparate, die Archegonien, sind dem Gewebe des Vorkeims eingesenkt; nur der aus 4-8 Zellenreihen bestehende Halsteil derselben ist frei. Letzterer wird von einem
[* 10] ^[Abb.: Fig. 6. Durchschnitt eines Fruchthäufchens von Aspidium Filix mas. s Sporangien, i Schleier.]
[* 10] ^[Abb.: Fig. 7. a Keimende Farnspore, vergrößert. b Wurzelhaare, xy Geschlechtsorgane.]
[* 10] ^[Abb.: Fig. 8. Erwachsener Vorkeim von der Unterseite, vergrößert.]
[* 10] ^[Abb.: Fig. 9. Antheridium, geschlossen.] ¶