in dieser Form bildet
er denKeim oder
Keimling, der in allen reifen und normal gebildeten
Samen
[* 5] vorhanden ist (vgl.
Same).
Die
Bildung des
Embryos bei den
Blütenpflanzen beginnt nach geschehener
Befruchtung
[* 6] mit der Umkleidung des
Eies im
Embryosack
[* 7] (s. d.) durch eine Zellstoffhaut. Die so gebildete
Zelle
[* 8] verwächst mit
der
Haut
[* 9] des
Embryosackes, verlängert sich und erfährt Querteilungen, durch welche ein Zellfaden, der sogen.
Vorkeim, gebildet wird. Die oberste, kugelig abgerundete
Zelle desselben wird zur Mutterzelle des
Embryos,
sie teilt sich zunächst durch meridional und äquatorial gerichtete
Wände in vier
Quadranten oder acht
Oktanten, die dann
durch weitere, bei den verschiedenen Embryonen vielfach variierende
Teilungen meist in äußere
Schalen- oder Hautzellen und
innere Binnenzellen sich differenzieren.
Unter lebhafter Zellvermehrung vergrößert sich der aus der Urzelle des
Keims hervorgegangene Gewebekörper
allmählich. Bei den Monokotylen wächst sein Scheitelteil direkt zu dem terminal stehenden ersten
Blatt
[* 10] oder
Kotyledon aus,
an dessen Seite der Stammscheitel angelegt wird. Am der Dikotylen dagegen treten gleichzeitig zwei umfangreiche
Höcker als
Anlage der spätern
Kotyledonen auf, zwischen denen die Vegetationsspitze des
Stengels erscheint. Am hintern,
dem
Vorkeim zugekehrten Ende des
Embryos liegt zwischen diesem und dem
Vorkeim ursprünglich eine einzige
Zelle, die
Hypophyse,
die durch weitere
Teilungen das
Gewebe der
[* 11] Wurzelspitze und die erste
Schicht der
Wurzelhaube erzeugt. Der ausgewachsene Embryo mancher
Blütenpflanzen besitzt außer der Wurzelanlage und den
Kotyledonen nur einen nackten Stammvegetationspunkt;
öfters erzeugt letzterer einige Blattgebilde (die
Plumula), wie bei der
Bohne. Bei
Schmarotzerpflanzen
[* 12] und auch bei den
Orchideen
[* 13] bleibt jedoch der Embryo ein rundliches, wenigzelliges Körperchen, das keine
Gliederung in
Stamm,
Blatt und
Wurzel
[* 14] erkennen läßt.
(Eihüllen), diejenigen
Häute, welche den
Embryo (s. d.) umgeben und beim Ausschlüpfen desselben gewöhnlich
zerrissen werden. Man kennt sie bei vielen niedern
Tieren (z. B.
Insekten),
[* 17] ist jedoch über ihre Bedeutung für die
Entwickelung
des
Embryos noch im unklaren. Sie finden sich ferner bei den
Reptilien,
Vögeln und
Säugetieren (nicht aber
bei
Amphibien und
Fischen) vor und sind namentlich bei letztern, speziell beim
Menschen, von Wichtigkeit.
Sie entstehen hier in folgender
Weise. Das reife
Ei der
[* 18]
Säugetiere, etwa 0,2mm groß, also mit bloßem
Auge
[* 19] eben noch sichtbar,
ist von einer dicken
Hülle (Zona pellucida) umgeben, die jedoch schwindet, sobald es aus dem
Eierstock
in den
Uterus
(Gebärmutter)
[* 20] gelangt. In diesem
setzt es sich an einer
Stelle der Wandung fest und wird, beim
Menschen wenigstens,
sofort von der innersten
Schicht dieser Wandung, der Schleimhaut, allseitig umwachsen, liegt also in einerKapsel.
Während des ersten
Monats der
Schwangerschaft läßt es sich aus derselben noch herausschälen, später verwächst es mit
ihr (s. unten). Die
Wände dieser
Kapsel (die sogen. mütterlichen
Eihüllen) werden, indem das
Ei mit dem
Embryo darin an
Umfang
zunimmt, immer mehr gedehnt und sind, wenn der
Embryo gegen das Ende der
Schwangerschaft den ganzen
Uterus
ausfüllt, sehr dünn. Das
Ei selbst umkleidet sich, nachdem die
Furchung abgelaufen ist, mit einer zelligen
Haut, der Keimblase
oder dem
Blastoderm; aus diesem entsteht an einer
Stelle der
Embryo und zwar zunächst der Rückenteil desselben (s.
Embryo).
Dann erhebt sich am
Schwanz- und Kopfende des
Embryos je eine Falte; diese wachsen über den
Embryo hin
und verschmelzen miteinander, zugleich aber hebt sich die äußerste
Schicht des
Blastoderms vom
Ei ab. Infolge hiervon sind
nun zwei
Hüllen (die sogen. embryonalen
Eihüllen) vorhanden: eine äußere, das ganze
Ei samt dem
Embryo umgebende, die
seröse Hülle (die äußerste
Schicht der Keimblase), und eine innere, nur den
Embryo umkleidende, das
Amnion oder die
Schafhaut.
deren Wandung gleich der Darmwand aus zwei
Schichten,
der innern drüsigen und der äußern muskulösen und gefäßhaltigen, besteht. Die
Allantois (s. d.) erreicht bei weiterm
Wachstum bald die
seröse Hülle, breitet sich alsdann mit ihrer äußern
Schicht längs derselben aus und wächst auch in
die Zotten derselben hinein. Von nun an führt die
seröse Hülle den
NamenChorion; ihre Zotten, in denen
von der
Allantois her zahlreiche
Blutgefäße verbreitet sind, stoßen unmittelbar an die Wandung des
Uterus an und verursachen
in seiner Schleimhaut Grübchen.
Ein Teil der Schleimhaut aber umwächst nun seinerseits die ihm zunächst befindlichen Chorionzotten mehr oder weniger fest
und bildet in
Gemeinschaft mit ihnen die
Placenta oder den
Mutterkuchen (s. d.). In spätern Embryonalstadien
liegt das
Amnion dem
Chorion ziemlich dicht an und überzieht zugleich, wenn sich die Bauchwandung des
Embryos bis auf den
Nabel
geschlossen hat, den von hier aus zur
Placenta laufenden
Nabelstrang (s. d.). Das
Amnion der größern
Säugetiere wird unter
dem
NamenGoldschlägerhäutchen zu technischen
Zwecken benutzt. Das
Fruchtwasser kann beim
Menschen bis zu 2 kg
betragen, enthält 1 Proz. oder mehr fester
Stoffe und gleicht im allgemeinen verdünntem Blutserum.
Scheitel des Knospenkerns liegt. Dieselbe streckt sich und wird zur Anfangs- oder Initialzelle der Embryosackbildung, indem
sie entweder zunächst eine obere Zelle abgrenzt, die Tapetenzelle, die sich weiter teilen kann, oder selbst direkt zur Mutterzelle
des Embryosackes wird. Letztere erzeugt zunächst 2-6 Tochterzellen
[* 7]
(Fig. 1), von denen stets nur die
unterste zur Embryosackzelle auswächst, während die übrigen verschleimen und von dem sich mächtig vergrößernden Embryosack verdrängt
werden. Bisweilen kommt auch eine mehrfache Zahl von Embryosackmutterzellen vor. Die weitern Vorgänge in der Embryosackzelle
stimmen sowohl bei Monokotylen als Dikotylen in den Hauptzügen überein. Der Zellkern des Embryosackes teilt sich zunächst
in zwei Kerne
[* 7]
(Fig. 2) und jeder derselben wieder in zwei Kerne
[* 7]
(Fig. 3), von denen je ein Paar an das obere
und untere Ende des Embryosackes zu liegen kommt. Am obern Ende entstehen durch nochmalige Teilung vier Kerne
[* 7]
(Fig. 4), zwei
derselben erzeugen die Gehilfinnen oder Synergiden, d. h. Zellen, welche bei der Befruchtung eine vermittelnde
Rolle spielen; der dritte Kern oder Eikern bildet den Anfang der spätern Eizelle, der vierte endlich (der obere Polkern) ist
zur Vereinigung mit einem am untern Embryosackende gelegenen ähnlichen Kern bestimmt. An diesem untern oder Chalazaende entstehen
durch Zweiteilung ebenfalls vier Kerne
[* 7]
(Fig. 5), von denen drei als Antipodenkerne die Antipodenzellen
oder Gegenfüßlerinnen erzeugen, während der vierte (der untere Polkern) sich später mit dem gleichnamigen obern vereinigt.
Dies geschieht unabhängig von der Befruchtung in der Regel durch gegenseitige Annäherung der Kerne
[* 7]
(Fig. 6), die dann schließlich
zu einem einzigen Kern (Zentralkern) verschmelzen
[* 7]
(Fig. 7). Die weitern Teilungen des Zentralkerns liefern
die Ausgangspunkte für die Bildung des Endosperms, das also nicht,
wie früher angenommen wurde, durch freie Zellbildung entsteht.
Am Scheitelende des Embryosackes entwickeln sich die Synergiden oder Gehilfinnenzellen als zugespitzte, im vordern Ende einen
Zellkern enthaltende Zellen, während das Ei vorn mit breiter Fläche der Wand des Embryosackes anliegt.
Bisweilen durchbrechen die Gehilfinnen den Scheitel des Embryosackes und ragen dann frei in die Mikropyle der Samenknospe hinein.
Eine eigentümliche Streifung dieser Zellen, die unter anderm bei Crocus und Gladiolus sehr deutlich ist, hat früher zu der
irrtümlichen Annahme eines sogen. »Fadenapparats« Veranlassung
gegeben. Nach stattgefundener Bestäubung gelangt der Pollenschlauch zu den Gehilfinnen, legt sich fest
an dieselben an, das Protoplasma einer derselben oder beider verändert sich, wird trübe, ihr Zellkern schwindet, schließlich
geben sie ihre Gestalt auf und werden resorbiert, während sich das Ei mit einer Cellulosehaut umkleidet und damit zur Urzelle
des spätern Embryos (s. d.) geworden ist.
Eine merkwürdige Abweichung von dem geschilderten Verhalten kommt bei Santalum album vor, wo zwei Eier
[* 25] innerhalb des Embryosackes
durch wiederholte Teilung des Eikerns gebildet werden. Auch können bei einigen Pflanzen, wie Funkia ovata, Allium
[* 26] fragrans,
Citrus-Arten, einzelne Zellen des Knospenkerns in der Umgebung des Embryosackes nach geschehener Befruchtung
in die Höhlung des Embryosackes sich hineinwölben und durch weitere Teilung Adventivembryonen anlegen, ein Fall, der auch
als Polyembryonie bezeichnet wird. Auch durch Ausbildung zweier Eier in demselben Embryosack kommt dieselbe bei einigen Orchideen zu
stande.