Embrunieren
(franz., spr. angbrü-), bräunen, mit dunkler Farbe überziehen;
nachdunkeln.
(franz., spr. angbrü-), bräunen, mit dunkler Farbe überziehen;
nachdunkeln.
(griech., »Keim«; hierzu Tafel »Entwickelung des [* 2] Menschen«),
in der Zoologie das junge Tier innerhalb des Eies. Bei den Säugetieren heißt der Embryo auch wohl Fötus (foetus, fetus), namentlich wenn er in der Entwickelung schon so weit fortgeschritten ist, daß sich sein Geschlecht erkennen läßt. Die Entwickelung des Menschen im Ei [* 3] verläuft im allgemeinen gleich derjenigen der übrigen Säugetiere, zeigt jedoch namentlich in den letzten Monaten der Schwangerschaft einige Besonderheiten. Gewöhnlich dauert sie 40 Wochen. Die frühsten Zustände in ihr sind nur unvollkommen bekannt: aus der ersten und zweiten Woche der Schwangerschaft liegen fast gar keine und aus der dritten Woche nur wenige sichere Beobachtungen vor. Das menschliche Ei, etwa 0,2 mm groß, ist von einer dicken, durchscheinenden Hülle (Zona pellucida) umgeben; seine Befruchtung [* 4] durch den männlichen Samen [* 5] findet wahrscheinlich im Eileiter statt, in welchem auch wohl die Furchung (s. Ei, S. 349) abläuft.
Diese hat in der Regel zur Folge, daß der Inhalt des Eies sich in eine mit flüssigem Dotter gefüllte Blase (Keimblase) umwandelt, deren Wandung zunächst nur aus einer einzigen Schicht Zellen besteht. Bald jedoch erscheint an einer Stelle derselben ein weißlicher, runder Fleck, der Fruchthof; innerhalb seines Bereichs ist die Wandung verdickt, und von hier aus geht die Bildung einer zweiten Zellschicht, des innern Keimblattes (Entoderm), nach innen von der Wandung, die nun äußeres Keimblatt (Ektoderm) heißt, vor sich.
Allmählich breitet sich das Entoderm über das ganze Ei hin aus und begrenzt so unmittelbar den Dotter. Zugleich verdickt sich im Fruchthof eine Stelle besonders, indem zwischen die beiden Keimblätter ein drittes, das mittlere (Mesoderm), hineinwächst; dieses entsteht wahrscheinlich aus den Zellen des äußern Blattes. Die Verdickung geschieht in Form eines Längsstreifens, des sogen. Primitivstreifens. In der ganzen Länge desselben bildet sich allmählich von vorn nach hinten eine Furche, die Rückenfurche, die immer tiefer wird und sich zuletzt von außen her zu einem völligen Rohr schließt.
Dieses, nur aus den Zellen des äußern Keimblattes bestehend, ist die Anlage des Zentralnervensystems und wird in seinem vordern Abschnitt zum Gehirn, [* 6] im hintern zum Rückenmark. Rechts und links von der Rückenfurche gliedert sich der zunächst liegende Teil des Fruchthofs in eine Reihe hintereinander befindlicher Stücke, der Urwirbel [* 1] (Fig. 3), aus denen sowohl die wirklichen Wirbel als auch die Muskulatur des Rückens hervorgehen. Am Kopfteil des nun schon deutlich erkennbaren Embryos, der aber immer noch als eine flache Scheibe inmitten des Fruchthofs liegt, zeigen sich die ersten Spuren des Herzens in Gestalt zweier henkelförmiger hohler Verdickungen.
Jede von ihnen entspricht einer Herzhälfte; später rücken sie, wenn der Embryo sich mehr und mehr zu einem Rohr umbildet, einander immer näher und verschmelzen endlich unter sich, wobei die Innenwände in Wegfall geraten. Alsdann ist das Herz ein gerader Schlauch mit nur einer Kammer und nur einer Vorkammer und entsendet bereits die Hauptgefäße; später krümmt es sich und erhält im Innern die Scheidewände, welche es in zwei vollkommen getrennte Kammern und zwei nur unvollständig geschiedene Vorkammern teilen (s. unten).
Inzwischen hat sich aber der Embryo in seinem mittlern Teil (dem Rücken) stark gewölbt und dabei vom Fruchthof abgehoben; zugleich bilden sich auch die Seitenteile mehr aus, und nur die Bauchseite ist noch wenig entwickelt. Das innere Keimblatt, welches unmittelbar an den Dotter grenzt, hebt sich mit dem Embryo in die Höhe und gestaltet sich allmählich zu einem Rohr, das vorn und hinten geschlossen, dagegen auf der Bauchseite noch weit offen ist. Es wird zum Mitteldarm, aus dem später Leber, Lunge [* 7] etc. hervorsprossen (s. unten). Mund und After sowie Speiseröhre und Enddarm fehlen noch. Je mehr sich nun der Embryo vom Ei abhebt und auch auf der Bauchseite seine Wandungen erhält, desto mehr schnürt sich der Mitteldarm vom Dotter ab; bald kommt es so weit, daß der ganze Dotter im Vergleich zum herangewachsenen Embryo nur noch gering ist und nun die ihn einschließende Keimblase (jetzt Dottersack oder Nabelbläschen genannt, s. Fig. 3 u. 4) durch einen Stiel (Dottergang) mit dem Bauch [* 8] des Embryos und speziell mit dem Darm [* 9] in Verbindung steht. Zuletzt bleibt nur noch eine kleine Öffnung im Darm (Darmnabel) und die entsprechende in der Bauchwandung (Hautnabel) übrig, aus denen das Nabelbläschen hervorragt.
Ein großer Teil der eben beschriebenen Vorgänge, durch welche sich aus einer scheibenförmigen
Anlage
ein bereits einigermaßen erkennbarer Embryo hervorgebildet hat, ist nun beim
Menschen noch nicht direkt beobachtet worden, so
daß die Schilderung sich an die
Arbeiten über die
Entwickelung von
Hund,
Schwein,
[* 10]
Kaninchen,
[* 11]
Meerschweinchen etc. zu halten hatte.
Indessen sind alle Embryonen auf diesen Altersstufen noch so einfach gebaut und einander noch so ähnlich,
daß es oft unmöglich ist, sie voneinander zu unterscheiden, und man daher alles
Recht dazu hat, die bei andern
Säugetieren
gemachten
Erfahrungen auf den
Menschen zu
übertragen. Die jüngsten Stadien desselben zeigen den Embryo bereits angelegt. Ein
Ei
von 12-13
Tagen
[* 1]
(Fig. 1 u. 2) war 6,6
mm groß und hatte einen Embryo von 2,2
mm
Länge; ein andres von 15-18
Tagen war beträchtlich gewachsen (über 13
mm groß) und
enthielt einen Embryo von 4,4
mm
Länge, an dem bereits das
Herz S-förmig gekrümmt war und am
Kopf Andeutungen von Kiemenspalten
(s. unten) vorhanden waren, während der
Bauch noch durch eine weite Öffnung mit dem
Dottersack in
Verbindung
stand.
Gegen die Mitte der vierten
Woche ist der Embryo etwa 11-13
mm lang, aber stark gekrümmt, so daß
Kopf und Schwanzende einander
sehr nahe sind. Die Hauptorgane
(Herz,
Darm,
Gehirn,
Rückenmark) sind in ihrer Grundanlage fertig, doch
fehlt noch jede
Spur von
Gliedmaßen und am
Kopf jegliche Öffnung; das Hinterende ist in ein kleines Schwänzchen ausgezogen.
Auf jeder Seite des kurzen
Halses finden sich vier hintereinander gelegene
Spalten, die Kiemenspalten
, welche in den vordern
Teil des Mitteldarms führen; die zwischen ihnen liegenden Teile der Schlundwand heißen Kiemenbogen.
(S.
[* 1]
Fig. 3 u. 4. Die Kiemenspalten
bleiben nur bei den niedern
Wirbeltieren zeitlebens bestehen, schließen sich hingegen
bei den höhern bis auf die erste, aus welcher der äußere Gehörgang und andre Teile des
Ohrs werden. Von den Kiemenbogen
gestaltet sich der erste zur Grundlage des
Ober- und
Unterkiefers sowie der
Gehörknöchelchen, der zweite
und dritte zum
Zungenbein und den
Bändern desselben.)
Im zweiten Monat erreicht der Embryo eine Länge bis zu 35 mm, von denen der Kopf die Hälfte ausmacht [* 1] (Fig. 5). Das Gesicht [* 12] fängt an sich zu entwickeln, und auch die Sinnesorgane treten auf, die Augen als oberflächliche schwarze Punkte, die Nasenlöcher als flache Gruben, die Ohren als seichte ¶
[* 2] Fig. 1. Menschliches Ei, zweite Woche, vergr.
Nabelblase
Zotten
[* 2] Fig. 2. Dasselbe Ei, natürl. Größe.
[* 2] Fig. 3. Embryo im Amnion, dritte Woche, vergr.
Nabelblase
Ohrbläschen
Kiemenbogen
[* 2] Fig. 4. Embryo in der fünften Woche, vergr.
Nabelblase
Vorderhirn
Mittleres und hinteres Gehirnbläschen
Kiemenbogen
Anlage der obern Extremität
Nabelgang
Untere Extremität
[* 2] Fig. 5. Ei in der achten Woche (Geöffnet, der Embryo herausgenommen) Natürl. Größe.
Chorionzotten
Eihöhle
[* 2] Fig. 6. Embryo der zwölften Woche in seinen Eihäuten, natürl. Größe.
Mutterkuchen (Chorionzotten)
[* 2] Fig. 7. Blutkreislauf [* 16] vor der Geburt.
Der Nabelstrang ist vom Mutterkuchen getrennt. Das sauerstoffhaltige (rote) Blut strömt von der Placenta durch die Nabelvene ein, geht zum Teil zur Leber, zum Teil, mit dem Darmvenenblut gemischt (violett), durch den Ductus Arantii zur untern Hohlvene und zum rechten Herzen. Vereint mit dem verbrauchten Blute des obern Hohlvene (blau), geht ein Teil durch die Lungenarterie zur Lunge, ein Teil durch den Ductus Botalli zur Aorta. Dies Blut (violett) speist den Körper, ein Teil wird durch die zwei Nabelarterien zur Placenta geführt.
Obere Hohlvene
Lungenarterie
R. Herzrohr
Untere Hohlvene
Ductus venosus Arantii
Darmvenen
Untere Hohlvene
Nabelvene
Zwei Nabelarterien
Schenkelarterie
Vertiefungen, der Mund als weite Spalte, in deren Grund man die Zunge als eine kleine Hervorragung wahrnimmt. Die Kiemenspalten
sind fast ganz geschlossen und nur noch an seichten Furchen zwischen den ehemaligen Kiemenbogen kenntlich. Der Hals ist sehr
kurz und der Rumpf so dünnwandig, daß Herz und Leber durchschimmern. Arme und Beine sind kurze Stümpfe mit
Andeutungen der Finger und Zehen. Das Schwänzchen erreicht in der 5.-6. Woche seine bedeutendste Größe und besteht nicht bloß
aus Haut,
[* 19] sondern hat in seinem Innern mehrere Wirbel; später bildet es sich ganz zurück.
Viel früher schon hat sich unterhalb des Nervenrohrs ein Knorpelstrang, die sogen. Rückensaite (Chorda dorsalis), als Vorläufer des Rückgrats gebildet und haben die Urwirbel (s. oben) sowohl die Rückenseite als auch das Nervenrohr umwachsen, so daß beide Gebilde innerhalb derselben liegen; dann hat diese sogen. häutige Wirbelsäule sich in eine knorpelige umgewandelt (im Anfang des zweiten Monats), und nun (am Ende desselben) beginnt sie zu verknöchern. Dasselbe gilt vom Schädel und manchen Knochen, [* 20] während z. B. das Brustbein erst vom sechsten Monat ab verknöchert.
Von besonderer Wichtigkeit wird im dritten Monat die Ernährung des Embryos, die nicht mehr von dem bereits aufgezehrten Dotter, sondern in folgender Weise besorgt wird. Die ursprüngliche Eihaut (Zona pellucida) verschwindet, nachdem sich das befruchtete Ei im Uterus festgesetzt hat und von dessen Wandung umwachsen ist, sehr rasch; an ihre Stelle tritt eine vom Embryo selbst gebildete Hülle. Hat derselbe nämlich eine gewisse Größe erreicht, so erhebt sich vom Kopf und Schwanz her je eine Hautfalte, die einander entgegenwachsen und nach ihrer Berührung miteinander verschmelzen.
Gleichzeitig hebt sich die äußere Schicht der Wandung der Keimblase von der innern Schicht derselben ab, und so bilden sich zwei Hüllen: eine innere, welche nur den Rückenteil des Embryos umgibt und von seinem Körper ausgeht, das Amnion [* 18] (Fig. 3 u. 4), und eine äußere, welche Ei und Embryo einschließt, die seröse Hülle. Letztere liegt der Uteruswand stets dicht an und streckt zottenartige Fortsätze in die Schleimhaut derselben hinein (s. Embryonalhüllen). Dies ist schon im Alter von 14 Tagen der Fall. Zugleich wächst aus der Wand des Mitteldarms ein Bläschen hervor, die Allantois [* 18] (Fig. 3 u. 4), das sich rasch vergrößert und an die seröse Hülle anlegt.
Hier wächst es von innen ganz an derselben hin und dringt auch in ihre Zotten ein. Vom Herzen aus erstrecken sich starke Gefäße auf die Allantois und von dieser in die Zotten der serösen Hülle, welche von jetzt ab Chorion genannt wird [* 18] (Fig. 5 u. 6). Indem nun in der Haut der Uteruswandung, da, wo die Zotten des Chorions sich in sie hineinsenken, große, von Blut durchströmte Lücken entstehen, werden die Blutgefäße des Embryos vom mütterlichen Blut bespült und erhalten auf diese Weise Nahrungsstoffe zugeführt.
Die Verbindungsstelle des Embryos mit dem Uterus heißt Placenta oder Mutterkuchen (s. d.), der Stiel der Allantois nebst den Blutgefäßen derselben ist der Nabelstrang (s. Nabel); beide sind schon in der dritten Woche vorhanden. Mit dem Embryo wachsen Chorion und Amnion mächtig heran; letzteres hebt sich immer mehr vom Embryo ab und bildet um ihn eine mit Flüssigkeit (Liquor amnii, Fruchtwasser, s. d.) erfüllte Blase, in welcher er, am Nabelstrang aufgehängt, frei schwimmt.
Im dritten Monat erreicht der Embryo eine Länge von 6 bis 7 cm und ein Gewicht von etwa 15 g. Die Anlagen der Harn- und Geschlechtswerkzeuge sind zwar schon in der vierten Woche vorhanden, doch erkennt man die Nieren erst in der sechsten Woche deutlich und lassen sich auch erst am Ende des zweiten Monats Hoden und Eierstöcke, die ursprünglich einander gleich sind, unterscheiden. Beide liegen anfangs ziemlich hoch im Bauch und rücken erst später abwärts, die Eierstöcke nur wenig, die Hoden jedoch (vom siebenten Monat an) aus dem Bauch heraus in den Hodensack.
Die äußern Geschlechtsorgane sind ebenfalls von Haus aus einander gleich, und erst im dritten Monat läßt sich an ihnen das Geschlecht bestimmen. Der anfangs gerade und infolge davon sehr kurze Darm hat schon in der fünften Woche eine Schleife zu bilden begonnen, die aber, wie bei einem Nabelbruch, außerhalb des Bauches im Nabelstrang liegt und im zweiten Monat durch stete Verlängerung [* 21] 5-6 Windungen darin macht, jedoch im dritten Monat wieder in den Bauch zurücktritt.
Die Lunge, deren Anlage beim Kaninchen ein paar winzige Ausstülpungen des Vorderdarms bilden, ist beim Menschen erst vom Ende der vierten Woche an bekannt und stellt dann zwei hohle Säcke dar, welche durch einen kurzen unpaaren Gang [* 22] in den Schlund münden. Ihre innere Ausbildung dauert fast bis zum Ende der Schwangerschaft. Die Leber, beim Menschen erst von der dritten Woche ab beobachtet, bildet gleichfalls eine Ausstülpung des Darms und ist bereits im dritten Monat so stark gewachsen, daß sie fast den ganzen Unterleib ausfüllt. Die Gallenblase ist schon vom zweiten Monat an vorhanden, auch wird Galle schon im dritten Monat produziert, bleibt jedoch im Darm und gelangt erst etwa nach dem sechsten Monat in die Gallenblase. Die Bauchspeicheldrüse bildet sich in der vierten Woche, die Milz im zweiten Monat. Die eigentlichen Speicheldrüsen entstehen im zweiten Monat und sind im dritten schon ziemlich ausgebildet.
Im vierten Monat, an dessen Ende der Embryo eine Länge von 10-12 cm und ein Gewicht von 150 g hat, zeigt sich die Haut rosenrot durchscheinend; der Kopf bedeckt sich mit dünnem Flaum, das Gesicht gewinnt menschlichen Ausdruck. Im fünften Monat ist der Embryo 23 bis 28 cm lang und 180-300 g schwer. Die Haut verliert ihre Durchsichtigkeit und überzieht sich allmählich mit einer käseartigen Schmiere (Fruchtschleim), die Haare [* 23] fangen an, sowohl am Kopf als auch am übrigen Körper (Wollhaar) zu wachsen; die Nägel [* 24] werden hornartig. Im sechsten Monat beträgt die Länge des Embryos 25-32 cm, sein Gewicht 700-1000 g. Er schwimmt noch frei im Fruchtwasser und macht die ersten Bewegungen. Er kann jetzt lebend geboren werden, atmen, wimmern und sich selbst einige Zeit bewegen, geht jedoch sehr bald zu Grunde.
Der Kopf ist noch unverhältnismäßig groß, die Pupille noch durch eine Haut verschlossen. Im siebenten Monat, wo er 33-36 cm lang und 1-1½ kg schwer ist, kann er geboren und bisweilen auch schon lebend erhalten werden. Im achten Monat beträgt seine Länge 36-39 cm, sein Gewicht 1½-2 kg. Die Augenlider sind geöffnet, die Hornhaut ist durchsichtig und die Pupille offen. Im neunten Monat ist er gegen 40-42 cm lang und 2½-3 kg schwer, im zehnten Monat 42-45 cm lang und 3-3½ kg schwer. Die Wollhaare verschwinden, die bisher rote Haut ist dicht und weißrötlich, die Kopfhaare verlängern sich, die Nägel werden fest, die Ohrknorpel dick und fest. Die äußere Oberfläche des Embryos ist mit Fruchtschleim überzogen, im Darmkanal befindet sich Kindspech, in der Gallenblase Galle, in der Harnblase Harn. Bei einer regelmäßigen Schwangerschaft hat er nun innerhalb der Gebärmutter [* 25] folgende Lage: der Kopf ist nach ¶